- •Основы биологической химии предисловие
- •Введение Предмет и задачи биохимии
- •Основные признаки живой материи
- •Глава 1. Химический состав организмов
- •Глава 2. Структура и свойства белков
- •2.1. Роль и определение белков.
- •2.2. Функции белков в организме
- •2.3. Элементный состав белков. Содержание белков в органах и тканях
- •2.4. Аминокислотный состав белков
- •2.5. Кислотно-основные свойства аминокислот
- •2.6. Стереохимия аминокислот
- •2.7. Строение белков
- •2.8. Уровни структурной организации белков
- •Первичная структура
- •Вторичная структура белков
- •Третичная структура белков
- •Четвертичная структура белков
- •2.9. Физико-химические свойства белков
- •Кислотно-основные свойства белков
- •Растворимость белков
- •Денатурация и ренатурация
- •2.10. Классификация белков
- •2.11. Методы выделения и очистки белков
- •Очистка белков
- •Глава 3. Углеводы
- •3.1. Понятие об углеводах и их классификация
- •3.2. Моносахариды
- •Оптические свойства моносахаридов
- •Структура моносахаридов
- •3.3. Химические свойства моносахаридов Реакции с участием карбонильной группы
- •Реакции с участием гидроксильных групп
- •3.4. Сложные углеводы
- •Олигосахариды
- •Полисахариды
- •Гомополисахариды
- •Гетерополисахариды
- •3.5. Биологические функции углеводов
- •Глава 4. Нуклеиновые кислоты
- •4.1. Общая характеристика нуклеиновых кислот
- •4.2. Химический состав и строение нуклеиновых кислот
- •4.3. Уровни структурной организации нуклеиновых кислот
- •Первичная структура нуклеиновых кислот
- •Вторичная структура днк
- •Вторичная структура рнк
- •Третичная структура рнк и днк
- •Глава 5. Липиды
- •5.1. Общая характеристика и классификация липидов
- •5.2. Липидные мономеры
- •5.3. Многокомпонентные липиды
- •5.4. Биологические функции липидов
- •Глава 6. Ферменты
- •6.2. Химическая природа и структура ферментов
- •6.3. Кофакторы ферментов Ионы металлов как кофакторы ферментов
- •Коферменты
- •6.4. Механизм действия ферментов
- •6.5. Свойства ферментов
- •6.6. Специфичность действия ферментов
- •6.7. Факторы, влияющие на скорость ферментативного катализа
- •Влияние температуры на активность ферментов
- •Влияние рН на активность ферментов
- •Влияние концентраций субстрата и фермента на скорость ферментативной реакции
- •Зависимость скорости реакции от времени
- •6.8. Регуляция активности ферментов
- •Активация ферментов
- •Ингибирование ферментов
- •Аллостерическая регуляций действия ферментов
- •6.9. Определение активности ферментов
- •6.10. Номенклатура и классификация ферментов
- •6.11. Локализация ферментов в организме и клетке
- •6.12. Применение ферментов
- •Глава 7. Витамины
- •7.1.Понятие о витаминах
- •7.2. Классификация витаминов
- •7.3. Жирорастворимые витамины
- •7.4. Водорастворимые витамины
- •7.5. Витаминоподобные вещества
- •Глава 8. Общие закономерности обмена веществ и энергии в организме
- •8.1. Обмен веществ
- •8.2. Обмен энергии
- •Глава 9. Биологическое окисление
- •9.2. Дыхательная цепь
- •9.3. Окислительное фосфорилирование
- •Глава 10. Обмен углеводов
- •10.1. Переваривание углеводов
- •10.2. Метаболизм глюкозы
- •10.3. Биосинтез гликогена
- •10.4. Распад гликогена
- •10.5. Анаэробный гликолиз
- •10.6. Аэробный распад глюкозы
- •Аэробный распад глюкозы в мозге
- •10.7. Пентозофосфатный цикл
- •10.8. Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)
- •10.10. Регуляция обмена углеводов
- •Глава 11. Обмен липидов
- •11.1. Переваривание липидов
- •11.2. Метаболизм глицерина
- •11.3. Метаболизм жирных кислот
- •11.4. Биосинтез жиров
- •11.5. Регуляция обмена липидов
- •Глава 12. Обмен нуклеиновых кислот
- •12.1. Пути распада рнк и днк
- •12.2. Распад пуриновых и пиримидиновых оснований
- •12.3. Биосинтез нуклеотидов
- •Биосинтез пурииовых нуклеотидов
- •Биосинтез пиримидиновых нуклеотидов
- •Биосинтез дезоксирибонуклеотидов
- •12.4. Биосинтез нуклеиновых кислот
- •Биосинтез днк (репликация)
- •Биосинтез рнк (транскрипция)
- •Безматричный синтез рнк
- •12.5. Путь информации от генотипа к фенотипу
- •Глава 13. Обмен белков
- •13.1. Понятие об обмене белков
- •13.2. Переваривание белков пищи и распад белков тканей Переваривание белков
- •Распад белков в тканях
- •13.3. Метаболизм аминокислот
- •Трансаминирование аминокислот
- •Дезамииирование аминокислот
- •Превращение углеродных скелетов аминокислот. Реакции декарбоксилирования
- •13.4. Удаление аммиака из организма. Орнитиновый цикл
- •13.5. Синтез аминокислот
- •13.6. Биосинтез белков (трансляция)
- •Глава 14. Водно-солевой и минеральный обмен
- •14.1. Водно-солевой обмен Содержание воды в организме и клетке
- •Роль и функции воды в процессе жизнедеятельности
- •14.2. Регуляция водно-солевого обмена
- •Регуляция рН
- •14.3. Минеральный обмен Минеральные вещества
- •Функции минеральных веществ
- •Минеральные вещества и обмен нуклеиновых кислот
- •Минеральные вещества и обмен белков
- •Минеральные вещества и обмен углеводов и липидов
- •14.4. Регуляция минерального обмена
- •Глава 15. Взаимосвязь обмена белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот
- •Глава 16. Гормоны, нервно-гормональная регуляция обмена веществ
- •16.1. Понятие о гормонах. Основные принципы регуляции обмена веществ
- •16.2. Классификация гормонов
- •16.3. Общие представления о действии гормонов
- •16.4. Гормоны щитовидной и паращитовидных желез Гормоны щитовидной железы
- •Гормоны паращитовидных желез
- •16.5. Гормоны поджелудочной железы
- •16.6. Гормоны надпочечников
- •16.7. Гормоны половых желез
- •16.8. Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •16.9. Гормоны тимуса и эпифиза
- •16.10. Простагландины
- •16.11. Биохимическая адаптация
- •Рекомендуемая литература
- •Оглавление
Глава 8. Общие закономерности обмена веществ и энергии в организме
С точки зрения термодинамики, все системы по характеру обмена с окружающей средой делятся на три вида:
1) изолированные - нет обмена со средой ни веществом, ни энергией;
2) закрытые - обмен со средой только энергией;
3) открытые - обмен со средой и веществом, и энергией.
Примерами открытых систем могут служить озеро или река, доменная печь, узел трения какого - либо станка или машины, а также живой организм. Во всех этих системах происходит преобразование химических соединений, взаимодействие их друг с другом, разрушение одних из них и синтез других, и все эти процессы сопровождаются изменением энергии. Однако при этом неживая система любого типа в отличие от живой не самообновляется, а лишь видоизменяется.
Обмен веществ и энергии составляет сущность жизнедеятельности любого организма. Прекращение этого обмена означает прекращение жизни. Обмен веществ и обмен энергии неразрывно связаны и представляют собой диалектическое единство.
8.1. Обмен веществ
В обмене веществ организма выделяют внешний обмен, включающий поступление веществ из среды в организм (в результате питания и дыхания) и выделение конечных продуктов обмена, а также промежуточный обмен. Под промежуточным обменом, или метаболизмом, понимают совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме, включая усвоение веществ (ассимиляция) и их расщепление (диссимиляция) до конечных продуктов, и обеспечивающих организм веществами и энергией для его жизнедеятельности, роста, размножения.
Определенная последовательность химических превращений какого-либо вещества в организме называется метаболическим путем, а образующиеся промежуточные продукты - метаболитами.
Метаболизм осуществляется при условии и в результате постоянного взаимодействия организма и среды. В связи с этим ход и характер этого процесса зависят от условий внешней среды. Характерные организмам химические превращения осуществляются лишь в определенных, ограниченных интервалах температуры, давления, радиации; лишь при условии постоянного притока веществ, пригодных для организма, и оттока веществ, которые уже не могут служить исходным материалом для построения органов и тканей организма.
При изменениях состояния организма (температурные изменения, прием пищи, смена умственного труда физическим, переход от сна к двигательной активности) концентрация метаболитов в организме изменяется и система (организм) переходит в новое стационарное состояние с новыми скоростями метаболических превращений или их направлением.
Таким образом, любой живой организм представляет саморегулирующуюся систему, закономерно и адекватно изменяющуюся при изменении условий среды, которые организм ассимилирует. Саморегуляция обмена веществ и энергии - важнейшее свойство живых систем.
При нормальном обмене веществ и энергии организм человека находится в стационарном состоянии, то есть его масса сохраняется постоянной. Некоторые величины, характеризующие обмен веществ у человека, приведены в табл.10.
Основную массу элементов, из которых построены пищевые вещества, а также организм человека, составляют С, Н, О и N. Эти же элементы входят в состав главных конечных продуктов обмена веществ -СО2, Н2О и мочевины. Кроме этих продуктов человек выделяет с мочой, калом, потом, выдыхаемым воздухом много и других веществ, но в незначительных количествах. Однако физиологическое значение выделения таких веществ может быть велико. Например, нарушение выделения продуктов распада гена или лекарственных препаратов может быть причиной нарушения обмена веществ и энергии, приводящего к заболеванию.
Основные пищевые вещества, как правило, представляют собой полимеры, которые не могут быть усвоены клетками организма. В желудочно-кишечном тракте они под действием ферментов-гидролаз расщепляются на мономеры - в этом сущность пищеварения. В результате из различных белков, полисахаридов, жиров получается 20 белковых аминокислот, небольшое число моносахаридов (в основном, глюкоза, фруктоза, галактоза), глицерин, жирные кислоты (главным образом олеиновая, стеариновая, пальмитиновая). Мономеры легко проникают через клеточные мембраны кишечного эпителия и, попадая в лимфу и кровь, транспортируются во все органы и ткани, где и используются в процессе метаболизма.
Таблица 10. Суточный обмен человека
(средние величины для взрослого человека с массой 70 кг.)
Вещества |
Содержание в организме, г |
Суточное потребление, г |
Суточное выделение, г |
О2 |
- |
850 |
- |
СО2 |
- |
- |
1000 |
Н2О |
42000 |
2200 |
2600 |
Органические вещества: |
|
|
|
белки |
15000 |
80 |
- |
липиды |
10000 |
100 |
- |
углеводы |
700 |
400 |
- |
нуклеиновые кислоты |
700 |
- |
- |
мочевина |
- |
- |
30 |
Минеральные соли |
3500 |
20 |
20 |
Всего |
71900 |
3650 |
3650 |
Различают две стороны метаболизма - анаболизм и катаболизм.
Анаболизм - это синтез сложных молекул из более простых, направленный на образование и обновление структурно-функциональных компонентов клетки, таких как белки, нуклеиновые кислоты, гормоны, коферменты и другие. Анаболические процессы преимущественно восстановительные и требуют затрат энергии (эндергомические).
Катаболизм - это расщепление сложных молекул как поступивших с пищей, так и входящих в состав клетки, до простых компонентов (в конечном итоге чаще всего до СО2 и Н2О). Катаболические процессы обычно окислительные и сопровождаются выделением энергии (экзергонические).
Обе стороны метаболизма взаимосвязаны в пространстве и во времени, при этом установлена принципиальная общность совокупности метаболических превращений у разных видов живых организмов. Источником энергии для реакций анаболизма служат процессы катаболизма.
При распаде веществ до конечных продуктов обмена у взрослого человека, например, освобождается 8000 - 12000 кДж энергии в сутки.
Энергия катаболизма используется не только в анаболических процессах, но и для обеспечения функциональной активности клетки (рис 22).
Рис.22. Схема метаболизма
Структурно-функциональные компоненты клеток непрерывно обновляются. В организме происходит постоянно и распад, и синтез структурных компонентов клеток. В растущем организме скорость образования их превышает скорость распада, у взрослого человека скорости этих процессов одинаковы.
Катаболические и анаболические процессы, в особенности у эукариотов, отличаются по своей локализации в клетке. Принадлежность различных ферментных систем определенным участкам клетки (компартментализация) обеспечивает как разделение, так и интеграцию внутриклеточных функций, возможность протекания в одно и то же время как анаболических, так и катаболических процессов и тем самым соответствующую регуляцию процессов обмена веществ и энергии в клетке.