9.2. Дыхательная цепь

Окисление субстратов в процессе дыхания можно представить как перенос электронов и протонов (т.е. в целом атомов водорода) от органических веществ на кислород:

Водород от первичных доноров, образовавшихся в ходе катабо­лизма белков, липидов и углеводов, вводится в дыхательную цепь с уча­стием НАД- зависимых и ФАД- зависимых дегидрогеназ (рис. 23, реакции "а" и "b").

Рис. 23. Митохондриальная дыхательная цепь

ФАД- зависимые дегидрогеназы переносят водород на убихинон (Q), а НАД- зависимые дегидрогеназы - на НАД* (образуется НАД•Н+Н⁺). Далее с (НАД•Н+Н⁺) водород передается тоже на убихинон под действи­ем НАД - дегидрогеназы:

НАД•Н+Н⁺ + Q → НАД⁺ + QH₂.

НАД - дегидрогеназа представляет собой ФМН - содержащий фермент. В процессе реакции водород сначала присоединяется к ФМН, соединенному с ферментом, а затем передается на убихинон.

На стадии образования QH₂ сливаются два потока атомов водо­рода, вводимых в дыхательную цепь НАД- зависимыми дегидрогенвзами и ФАД- зависимыми дегидрогеназами.

Затем в дыхательной цепи пути электронов и протонов расходят­ся с помощью цитохромов, которые представляют собой гемопротеины (геминовые ферменты). Атом железа в геме цитохромов (на рис 23 они обозначены латинскими буквами b, с₁, с, а, а₃) может менять валент­ность, присоединяя или отдавая электрон (Fe²⁺/Fe³⁺).

Комплекс цитохромов "b – с₁" функционируют как QH₂ - дегидро­геназа, он осуществляет перенос электронов с QH₂ на цитохром с

QH₂ + 2с(Fe³⁺)→ Q + 2Н⁺ + 2c(Fe²⁺)

Электроны последовательно переходят через атомы железа ци­тохромов "b" и "c₁", а затем поступают на цитохром «с»; протоны при этом освобождаются в раствор. Коэффициент 2 перед цитохромом "с" обу­словлен тем, что с QH₂ передаются два электрона, а цитохромы за один цикл переносят по одному электрону.

Комплекс цитохромов "а-а₃" действует как цитохромоксидаза, содержащая помимо гема ионы меди, которые тоже участвуют в переносе электронов, меняя валентность (Cu²⁺/Cu⁺). Этот комплекс цитохромов переносит электроны с цитохрома «с» на кислород. Электроны последовательно присоединяются к ионам железа (III) цитохромов "а" и "а₃", затем к иону меди (Сu²⁺) и, наконец, попадают на кислород:

Кислород воздуха, поступающий в митохондрии из крови, связы­вается с ионом железа в геме цитохрома а₃ в форме молекулы О₂. Затем каждый из атомов молекулы последовательно присоединяет по два элек­трона и по два протона, превращаясь в молекулу воды.

О₂ + 4 е + 4Н⁺ → 2Н₂О

Таким путем через дыхательную цепь атомы водорода пищевых вещств достигают конечного акцептора - атмосферного кислорода. В организме человека в результате тканевого дыхания образуется 300-400 мг воды за сутки (метаболическая вода).

Локализация в клетках дыхательной цели. Все ферменты тканевого дыхания связаны главным образом с митохондриями. Митохон­дрии содержатся в цитоплазме клетки и имеют чаше всего вид микроско­пических палочек. Для одного и того же типа клеток число митохондрий приблизительно одинаково и постоянно; в разных клетках их может быть сотни или тысячи. Внутреннее пространство митохондрии окружено дву­мя мембранами, причем наружная - гладкая, а внутренняя имеет много­численные складки. Внутри митохондрий - матрикс, состоящий на 50 % из белка. Размер митохондрий 2-3 мкм в длину и около 1 мкм в ширину, но иногда митохондрии могут иметь иную форму.

В митохондриях сосредоточено большое количество различных ферментов. Ферменты цепи биологического окисления сосредоточены в основном во внутренней мембране и частично в матриксе.