Глава 9. Биологическое окисление

Биологическое окисление – это совокупность реакций окисления органических веществ в живых клетках. Субстраты окисления образуются в ходе катабализма белков, углеводов и липидов. Наиболее распростра­ненный типом реакций биологического окисления являются реакции де­гидрирования, протекающие с участием дегидрогеназ.

Если акцептором водорода в этих реакциях служит не кислород, а другой субстрат, то такие реакции называют анаэробным окислением: если же акцептор водорода - кислород и образуется вода, то такие реак­ции биологического окисления называют аэробный биологический окис­лением или тканевым дыханием.

Субстраты дегидрирования образуются вне митохондрий, но за­тем транспортируются внутрь митохондрий, где происходит биологическое окисление. Этот процесс протекает с полным освобождением энергии, которая аккумулируется в основном в фосфатных связях АТФ. В ми­тохондриях производится основная часть всей энергии клетки, поэтому их образно называют энергетическими станциями клеток.

Аэробное биологическое окисление, или тканевое дыхание, в от­личие от обычного горения органических веществ в неживой системе протекает постепенно и включаете себя рядпоследовательных ферментативных процессов передачи атомов водорода (протонов и электронов) от донора к акцептору (сответствующие коферменты) и в конечном итоге на кислород.

Тканевое дыхание можно наблюдать, используя срезы тканей. Если срезы инкубировать в растворе глюкозы в замкнутом сосуде; то в растворе происходит убыль глюкозы, а в воздухе над раствором - убыль кислорода и увеличение содержания оксида углерода СО₂. Интенсивнссгь тканевого дыхания в разных тканях неодинакова (табл.13).

Таблица 13. Потребление кислорода Q (мкл/ч на 1мг сухого вещества ткани) в разных тканях

Ткань	Q	Ткань	Q
Сетчатка глаза	31	Легкие	8
Почки	21	Поджелудочная железа	6
Печень	15	Сердечная мышца (в покое)	5
Кора головного мозга	12	Клеточные мышцы (в покое)	3
Надпочечники	10	Кожа	0,8

Русский ботаник и биохимик В.И. Палладии установил, что био­логическое окисление имеет две фазы: анаэробную, протекающую без участия О₂ воздуха, и аэробную, в которой участвует кислород воздуха. В ходе 1-й фазы углерод окисляемых веществ превращается в углекислый газ за счет кислорода самих окисляемых веществ и кислорода воды. Во время второй фазы вдыхаемый О₂ воздуха используется для синтеза воды за счет водорода окисляемых субстратов.

На основании вышесказанного, превращение, например, глюкозы в конечные продукты катаболизма можно представить уравнениями (а) и (b), которые в сумме дают уравнение (с):

Анаэробная фаза С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12R → 6СО₂ + 12RH₂ (а)

Аэробная фаза 12RH₂ + 6О₂→ 12R + 12Н₂О (b)

____________________________________________________________________

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6СО₂ + 6 Н₂О + 2850 кДж/моль (с)

Уравнение (а) отражает суммарный результат сложного метабо­лического окисления глюкозы, который включает много реакций и про­межуточных продуктов (гликолиз). Некоторые промежуточные продукты являются субстратами дегидрогеназ: они дегидрируются, причем акцеп­торами водорода (в уравнениях они обозначены «R») служат коферменты - переносчики водорода. Уравнение (b) отражает саму дыхательную цепь - перенос водорода с коферментов на потребляемый из воздуха кисло­род. Это тоже многостадийный процесс, совершающийся при участии специальной ферментной системы в митохондриях.