9.3. Окислительное фосфорилирование

Чрезвычайно важной функцией цепи дыхательных катализаторов во внутренней мембране митохондрий наряду с переносом атомов водо­рода от субстратов на кислород является аккумуляция части освобож­дающейся энергии (более 50 %) в фосфатных связях макроэргических соединений и прежде всего в АТФ.

Процесс сопряжения тканевого дыхания и фосфорилирования получил название окислительного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование - главный путь синтеза АТФ из АДФ. При этом АДФ фосфорилируется неорганическим фосфатом (фосфорная кислота):

АДФ + Н₃РО₄+ Энергия → АТФ + НА

Определено, что при переносе одной пары электронов от (НАД•Н+Н⁺) к О₂ образуется три молекулы АТФ, а от ФАД - две молекулы АТФ. Иначе говоря, в расчете на каждый атом поглощенного кислорода митохондрии образуют максимум три молекулы АТФ. Отношение количе­ства связанной Н₃РО₄ к количеству поглощенного кислорода называют коэффициентом фосфорилирования и обозначают Р/О (Р/О ≤ 3). ФАД-зависимые дегидрогеназы переносят водород с первичных доноров прямо на убихинон, минуя первый пункт сопряжения. В этом случае коэффици­ент Р/О не может быть больше двух. Коэффициент Р/О отражает лишь теоретический максимум синтеза АТФ, так как не вся энергия электрохи­мического потенциала используется для синтеза АТФ.

Человек за сутки потребляет из воздуха около 600л (~27 моль) кислорода. Подавляющая часть кислорода (~90 %) восстанавливается до воды при участии дыхательных цепей. Если считать что в митохондриях восстанавливается 25 моль О₂ (т.е. 50 моль атомарного кислорода), а коэффициент Р/0=2,5, то в митохондриях синтезируется 50·25=125 моль АТФ, то есть около 62 кг АТФ в сутки. Такое же количество АТФ и распадается за сутки: эта величина характеризует не общую массу АТФ в орга­низме, а скорость кругооборота АТФ-АДФ. Общее содержание АТФ в ор­ганизме невелико - порядка 20-30 г. Каждая молекула АТФ расщепляется и вновь синтезируется 2,5 тысячи раз в сутки, так что средняя продолжи­тельность ее жизни меньше 1 минуты.

Интенсивность дыхания управляется отношением АТФ/АДФ. Чем меньше это отношение, тем интенсивнее дыхание, чтобы обеспечить син­тез АТФ. В дальнейшем энергия, заключенная в АТФ, расходуется на со­вершение работы клетками организма, часть теряется в форме теплоты. Иногда дыхание не связано с окислительным фосфорилированием, в этом случае освобождающаяся энергия рассеивается в виде теплоты. При на­пряженной физической работе интенсивность дыхания высока, синтези­руется и расходуется много АТФ, становится жарко: теплоты образуется столько, что включаются специальные физиологические механизмы для удаления ее избытка из организма. Наоборот, при снижении температуры в теле включается механизм дрожания для увеличения продукции тепло­ты.

В состоянии покоя: лежачем или сидячем положении - расходо­вание энергии на внешнюю работу минимально, теплопродукция стано­вится главным путем расхода энергии организмом. Такое состояние об­мена энергией называют основным обменом. Об интенсивности основного обмена можно судить по величине теплопродукции. Для взрослого чело­века она равна 350 кДж/ч; это соответствует мощности 100 - ваттной лампочки. В других состояниях энергетические траты складываются из энергии основного обмена и энергии, затрачиваемой на совершение ра­боты: при пешей прогулке расходуется -450 кДж/ч , при тяжелой физи­ческой работе - до 2000 кДж /ч. Калорийность пищи должна быть равна этим тратам; кроме того увеличивается и потребление кислорода.

Таким образом, живая клетка нуждается в АТФ непрерывно, за­пасов АТФ в клетке практически не создается. Следовательно, клетка непрерывно должна получать пищевые вещества и кислород. При голо­дании в качестве источника энергии используются собственные вещества тканей, энергетический обмен снижается. Резервов пищевых веществ в организме хватает на несколько недель голодания, но при лишении ки­слорода уже через 2-3 минуты наступает смерть. Гипоэнергетические состояния могут быть связаны с гиповитаминозами (так как в процессах энергетического обмена участвуют коферменты, содержащие витамины B₁, В₂, В₃, B₅, биотин и др.), с недостатком О₂ в воздухе, с нарушением кровообращения (нарушение транспорта кислорода вследствие пороков сердца, кровопотерь, спазмов сосудов, тромбов и др.), с нарушением функций митохондрий.