- •Основы биологической химии предисловие
- •Введение Предмет и задачи биохимии
- •Основные признаки живой материи
- •Глава 1. Химический состав организмов
- •Глава 2. Структура и свойства белков
- •2.1. Роль и определение белков.
- •2.2. Функции белков в организме
- •2.3. Элементный состав белков. Содержание белков в органах и тканях
- •2.4. Аминокислотный состав белков
- •2.5. Кислотно-основные свойства аминокислот
- •2.6. Стереохимия аминокислот
- •2.7. Строение белков
- •2.8. Уровни структурной организации белков
- •Первичная структура
- •Вторичная структура белков
- •Третичная структура белков
- •Четвертичная структура белков
- •2.9. Физико-химические свойства белков
- •Кислотно-основные свойства белков
- •Растворимость белков
- •Денатурация и ренатурация
- •2.10. Классификация белков
- •2.11. Методы выделения и очистки белков
- •Очистка белков
- •Глава 3. Углеводы
- •3.1. Понятие об углеводах и их классификация
- •3.2. Моносахариды
- •Оптические свойства моносахаридов
- •Структура моносахаридов
- •3.3. Химические свойства моносахаридов Реакции с участием карбонильной группы
- •Реакции с участием гидроксильных групп
- •3.4. Сложные углеводы
- •Олигосахариды
- •Полисахариды
- •Гомополисахариды
- •Гетерополисахариды
- •3.5. Биологические функции углеводов
- •Глава 4. Нуклеиновые кислоты
- •4.1. Общая характеристика нуклеиновых кислот
- •4.2. Химический состав и строение нуклеиновых кислот
- •4.3. Уровни структурной организации нуклеиновых кислот
- •Первичная структура нуклеиновых кислот
- •Вторичная структура днк
- •Вторичная структура рнк
- •Третичная структура рнк и днк
- •Глава 5. Липиды
- •5.1. Общая характеристика и классификация липидов
- •5.2. Липидные мономеры
- •5.3. Многокомпонентные липиды
- •5.4. Биологические функции липидов
- •Глава 6. Ферменты
- •6.2. Химическая природа и структура ферментов
- •6.3. Кофакторы ферментов Ионы металлов как кофакторы ферментов
- •Коферменты
- •6.4. Механизм действия ферментов
- •6.5. Свойства ферментов
- •6.6. Специфичность действия ферментов
- •6.7. Факторы, влияющие на скорость ферментативного катализа
- •Влияние температуры на активность ферментов
- •Влияние рН на активность ферментов
- •Влияние концентраций субстрата и фермента на скорость ферментативной реакции
- •Зависимость скорости реакции от времени
- •6.8. Регуляция активности ферментов
- •Активация ферментов
- •Ингибирование ферментов
- •Аллостерическая регуляций действия ферментов
- •6.9. Определение активности ферментов
- •6.10. Номенклатура и классификация ферментов
- •6.11. Локализация ферментов в организме и клетке
- •6.12. Применение ферментов
- •Глава 7. Витамины
- •7.1.Понятие о витаминах
- •7.2. Классификация витаминов
- •7.3. Жирорастворимые витамины
- •7.4. Водорастворимые витамины
- •7.5. Витаминоподобные вещества
- •Глава 8. Общие закономерности обмена веществ и энергии в организме
- •8.1. Обмен веществ
- •8.2. Обмен энергии
- •Глава 9. Биологическое окисление
- •9.2. Дыхательная цепь
- •9.3. Окислительное фосфорилирование
- •Глава 10. Обмен углеводов
- •10.1. Переваривание углеводов
- •10.2. Метаболизм глюкозы
- •10.3. Биосинтез гликогена
- •10.4. Распад гликогена
- •10.5. Анаэробный гликолиз
- •10.6. Аэробный распад глюкозы
- •Аэробный распад глюкозы в мозге
- •10.7. Пентозофосфатный цикл
- •10.8. Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)
- •10.10. Регуляция обмена углеводов
- •Глава 11. Обмен липидов
- •11.1. Переваривание липидов
- •11.2. Метаболизм глицерина
- •11.3. Метаболизм жирных кислот
- •11.4. Биосинтез жиров
- •11.5. Регуляция обмена липидов
- •Глава 12. Обмен нуклеиновых кислот
- •12.1. Пути распада рнк и днк
- •12.2. Распад пуриновых и пиримидиновых оснований
- •12.3. Биосинтез нуклеотидов
- •Биосинтез пурииовых нуклеотидов
- •Биосинтез пиримидиновых нуклеотидов
- •Биосинтез дезоксирибонуклеотидов
- •12.4. Биосинтез нуклеиновых кислот
- •Биосинтез днк (репликация)
- •Биосинтез рнк (транскрипция)
- •Безматричный синтез рнк
- •12.5. Путь информации от генотипа к фенотипу
- •Глава 13. Обмен белков
- •13.1. Понятие об обмене белков
- •13.2. Переваривание белков пищи и распад белков тканей Переваривание белков
- •Распад белков в тканях
- •13.3. Метаболизм аминокислот
- •Трансаминирование аминокислот
- •Дезамииирование аминокислот
- •Превращение углеродных скелетов аминокислот. Реакции декарбоксилирования
- •13.4. Удаление аммиака из организма. Орнитиновый цикл
- •13.5. Синтез аминокислот
- •13.6. Биосинтез белков (трансляция)
- •Глава 14. Водно-солевой и минеральный обмен
- •14.1. Водно-солевой обмен Содержание воды в организме и клетке
- •Роль и функции воды в процессе жизнедеятельности
- •14.2. Регуляция водно-солевого обмена
- •Регуляция рН
- •14.3. Минеральный обмен Минеральные вещества
- •Функции минеральных веществ
- •Минеральные вещества и обмен нуклеиновых кислот
- •Минеральные вещества и обмен белков
- •Минеральные вещества и обмен углеводов и липидов
- •14.4. Регуляция минерального обмена
- •Глава 15. Взаимосвязь обмена белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот
- •Глава 16. Гормоны, нервно-гормональная регуляция обмена веществ
- •16.1. Понятие о гормонах. Основные принципы регуляции обмена веществ
- •16.2. Классификация гормонов
- •16.3. Общие представления о действии гормонов
- •16.4. Гормоны щитовидной и паращитовидных желез Гормоны щитовидной железы
- •Гормоны паращитовидных желез
- •16.5. Гормоны поджелудочной железы
- •16.6. Гормоны надпочечников
- •16.7. Гормоны половых желез
- •16.8. Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •16.9. Гормоны тимуса и эпифиза
- •16.10. Простагландины
- •16.11. Биохимическая адаптация
- •Рекомендуемая литература
- •Оглавление
Глава 10. Обмен углеводов
Как уже было сказано в главе 8, углеводы наряду с жирами и белками являются основными веществами, за счет окисления которых организм человека обеспечивается энергией. Половину необходимой энергии дают углеводы. Распад органических соединений в результате поглощения кислорода (реакций окисления до СО2 и Н2О) мы назвали биологическим окислением или тканевым дыханием. При этом, во-первых, в пище человека нет готовых первичных доноров водорода - они образуются в ходе катаболизма пищевых веществ; во-вторых, как уже было показано, субстраты не могут окисляться до СО2 и H2О непосредственно кислородом в токе крови. Перенос электронов и Н+ от субстрата на О2 идет через целый ряд последовательных ферментативных реакций - дыхательную цепь - локализованных и завершающихся в митохондриях, являющихся как бы основными "энергетическими станциями" для живых организмов (см. главу 9).
Куда-то перенести. В ходе катаболизма пищевых веществ можно выделить два вида путей: специфические пути катаболизма, разные для разных классов веществ, и общий путь катаболизма, который является единственным продолжением специфических путей (рис. 24).
Рис. 24. Схема катаболизма основных пищевых веществ: 1-5 - специфические пути катаболизма; 6,7 - общий путь катаболизма
Как видно из рис. 24, в результате переваривания пищи образуются всего два главных вещества: пировиноградная кислота и ацетил-КоА. К общему пути катаболизма относят окислительное декарбоксилирование пирувата и цикл Кребса. Именно в общем пути катаболизма образуется основная масса первичных доноров водорода для дыхательной цепи, хотя частично они образуются и в специфических путях катаболизма. Общий путь катаболизма сопряжен с дыхательной цепью, это две части единого процесса, неотделимые друг от друга.
Рассмотрим более подробно метаболизм углеводов (полисахаридов).
10.1. Переваривание углеводов
Основным источником углеводов организма служат углеводы пищи: прежде всего крахмал, а также сахароза и лактоза. Под действие ферментов - гликозидаз (класс гидролаз) углеводы в пищеварительном тракте, включающем рот, пищевод, желудок, тонкие и толстые кишки, распадаются на моносахариды. Во рту пища смачивается слюной и механически измельчается; под действием фермента слюны - амилазы (α-1,4-глюкозидазы) начинается переваривание крахмала, но не до конца, так как пища во рту находится недолго и поступает далее через пищевод в желудок, где действие амилазы, активной при рН 6,2-7,8, угнетается кислотой желудка (рН=1). Секреции желудка не содержат ферментов, гидролизующих углеводы; здесь идет, в основном, гидролиз белков. Основным местом переваривания углеводов является тонкий кишечник. Сок поджелудочной железы, содержащий амилазу, и желчь из желчного пузыря поступают в верхнюю часть тонких кишок (двенадцати перстную кишку), нейтрализуют пищевую кашицу до рН 6-8 и создают среду, благоприятную для дальнейшего гидролиза крахмала.
Основным продуктом действия кишечной амилазы на крахмал является дисахарид мальтоза:
Кишечный сок, вырабатываемый железами в стенках кишок, содержит ферменты - лактазу, сахаразу и мальтазу, которые гидролизуют соответствующие дисахариды до моносахаридов по схемам:
Клетчатка не переваривается ферментами желудочно-кишечного тракта, так как у человека нет фермента β-гюкозидазы (который есть у животных). Вместе с тем, присутствие оптимальных количеств клетчатки в пище способствует лучшему пищеварению, так как способствует интенсификации выделения желудочного сока. Кроме того, при исключении клетчатки из пищи нарушается формирование каловых масс.
Избыточное количество лактозы и сахарозы выводится через почки. Образовавшиеся моносахариды: глюкоза, фруктоза, галактоза - активно всасываются через стенки кишок в кровь и по системе воротной вены поступают в печень, где ферменты катализируют их взаимные превращения. Главным моносахаридом, образующимся в результате переваривания пищи, и циркулирующим в кровеносной системе в значительных количествах, является глюкоза, метаболизм которой мы сейчас и рассмотрим.