- •Основы биологической химии предисловие
- •Введение Предмет и задачи биохимии
- •Основные признаки живой материи
- •Глава 1. Химический состав организмов
- •Глава 2. Структура и свойства белков
- •2.1. Роль и определение белков.
- •2.2. Функции белков в организме
- •2.3. Элементный состав белков. Содержание белков в органах и тканях
- •2.4. Аминокислотный состав белков
- •2.5. Кислотно-основные свойства аминокислот
- •2.6. Стереохимия аминокислот
- •2.7. Строение белков
- •2.8. Уровни структурной организации белков
- •Первичная структура
- •Вторичная структура белков
- •Третичная структура белков
- •Четвертичная структура белков
- •2.9. Физико-химические свойства белков
- •Кислотно-основные свойства белков
- •Растворимость белков
- •Денатурация и ренатурация
- •2.10. Классификация белков
- •2.11. Методы выделения и очистки белков
- •Очистка белков
- •Глава 3. Углеводы
- •3.1. Понятие об углеводах и их классификация
- •3.2. Моносахариды
- •Оптические свойства моносахаридов
- •Структура моносахаридов
- •3.3. Химические свойства моносахаридов Реакции с участием карбонильной группы
- •Реакции с участием гидроксильных групп
- •3.4. Сложные углеводы
- •Олигосахариды
- •Полисахариды
- •Гомополисахариды
- •Гетерополисахариды
- •3.5. Биологические функции углеводов
- •Глава 4. Нуклеиновые кислоты
- •4.1. Общая характеристика нуклеиновых кислот
- •4.2. Химический состав и строение нуклеиновых кислот
- •4.3. Уровни структурной организации нуклеиновых кислот
- •Первичная структура нуклеиновых кислот
- •Вторичная структура днк
- •Вторичная структура рнк
- •Третичная структура рнк и днк
- •Глава 5. Липиды
- •5.1. Общая характеристика и классификация липидов
- •5.2. Липидные мономеры
- •5.3. Многокомпонентные липиды
- •5.4. Биологические функции липидов
- •Глава 6. Ферменты
- •6.2. Химическая природа и структура ферментов
- •6.3. Кофакторы ферментов Ионы металлов как кофакторы ферментов
- •Коферменты
- •6.4. Механизм действия ферментов
- •6.5. Свойства ферментов
- •6.6. Специфичность действия ферментов
- •6.7. Факторы, влияющие на скорость ферментативного катализа
- •Влияние температуры на активность ферментов
- •Влияние рН на активность ферментов
- •Влияние концентраций субстрата и фермента на скорость ферментативной реакции
- •Зависимость скорости реакции от времени
- •6.8. Регуляция активности ферментов
- •Активация ферментов
- •Ингибирование ферментов
- •Аллостерическая регуляций действия ферментов
- •6.9. Определение активности ферментов
- •6.10. Номенклатура и классификация ферментов
- •6.11. Локализация ферментов в организме и клетке
- •6.12. Применение ферментов
- •Глава 7. Витамины
- •7.1.Понятие о витаминах
- •7.2. Классификация витаминов
- •7.3. Жирорастворимые витамины
- •7.4. Водорастворимые витамины
- •7.5. Витаминоподобные вещества
- •Глава 8. Общие закономерности обмена веществ и энергии в организме
- •8.1. Обмен веществ
- •8.2. Обмен энергии
- •Глава 9. Биологическое окисление
- •9.2. Дыхательная цепь
- •9.3. Окислительное фосфорилирование
- •Глава 10. Обмен углеводов
- •10.1. Переваривание углеводов
- •10.2. Метаболизм глюкозы
- •10.3. Биосинтез гликогена
- •10.4. Распад гликогена
- •10.5. Анаэробный гликолиз
- •10.6. Аэробный распад глюкозы
- •Аэробный распад глюкозы в мозге
- •10.7. Пентозофосфатный цикл
- •10.8. Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)
- •10.10. Регуляция обмена углеводов
- •Глава 11. Обмен липидов
- •11.1. Переваривание липидов
- •11.2. Метаболизм глицерина
- •11.3. Метаболизм жирных кислот
- •11.4. Биосинтез жиров
- •11.5. Регуляция обмена липидов
- •Глава 12. Обмен нуклеиновых кислот
- •12.1. Пути распада рнк и днк
- •12.2. Распад пуриновых и пиримидиновых оснований
- •12.3. Биосинтез нуклеотидов
- •Биосинтез пурииовых нуклеотидов
- •Биосинтез пиримидиновых нуклеотидов
- •Биосинтез дезоксирибонуклеотидов
- •12.4. Биосинтез нуклеиновых кислот
- •Биосинтез днк (репликация)
- •Биосинтез рнк (транскрипция)
- •Безматричный синтез рнк
- •12.5. Путь информации от генотипа к фенотипу
- •Глава 13. Обмен белков
- •13.1. Понятие об обмене белков
- •13.2. Переваривание белков пищи и распад белков тканей Переваривание белков
- •Распад белков в тканях
- •13.3. Метаболизм аминокислот
- •Трансаминирование аминокислот
- •Дезамииирование аминокислот
- •Превращение углеродных скелетов аминокислот. Реакции декарбоксилирования
- •13.4. Удаление аммиака из организма. Орнитиновый цикл
- •13.5. Синтез аминокислот
- •13.6. Биосинтез белков (трансляция)
- •Глава 14. Водно-солевой и минеральный обмен
- •14.1. Водно-солевой обмен Содержание воды в организме и клетке
- •Роль и функции воды в процессе жизнедеятельности
- •14.2. Регуляция водно-солевого обмена
- •Регуляция рН
- •14.3. Минеральный обмен Минеральные вещества
- •Функции минеральных веществ
- •Минеральные вещества и обмен нуклеиновых кислот
- •Минеральные вещества и обмен белков
- •Минеральные вещества и обмен углеводов и липидов
- •14.4. Регуляция минерального обмена
- •Глава 15. Взаимосвязь обмена белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот
- •Глава 16. Гормоны, нервно-гормональная регуляция обмена веществ
- •16.1. Понятие о гормонах. Основные принципы регуляции обмена веществ
- •16.2. Классификация гормонов
- •16.3. Общие представления о действии гормонов
- •16.4. Гормоны щитовидной и паращитовидных желез Гормоны щитовидной железы
- •Гормоны паращитовидных желез
- •16.5. Гормоны поджелудочной железы
- •16.6. Гормоны надпочечников
- •16.7. Гормоны половых желез
- •16.8. Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •16.9. Гормоны тимуса и эпифиза
- •16.10. Простагландины
- •16.11. Биохимическая адаптация
- •Рекомендуемая литература
- •Оглавление
Глава 16. Гормоны, нервно-гормональная регуляция обмена веществ
16.1. Понятие о гормонах. Основные принципы регуляции обмена веществ
Одной из уникальных особенностей живых организмов является их слособносгь сохранять постоянство гомеостаза (постоянство многих свойств организма при постоянных условиях среды) при помощи механизмов саморегуляции, в координации которых одно из главных мест принадлежит гормонам. Гормоны - это биологически активные вещества органической природы, вырабатывающиеся в клетках желез внутренней секреции и оказывающие регулирующее влияние на обмен веществ.
В результате действия механизмов саморегуляции, а именно нервно-гормональных механизмов, в живой клетке достигается согласование скоростей всех химических реакций и физико-химических процессов друг с другом, обеспечивается координация функций всех органов и адекватная реакция организма на изменения внешней среды. В регуляции процессов обмена веществ гормоны занимают промежуточное положение между нервной системой и действием ферментов, т.е. регуляция обмена веществ реализуется путем изменения скорости ферментативных реакций. Гормоны вызывают либо очень быструю реакцию, либо наоборот медленную реакцию, связанную с синтезом необходимого фермента заново. Таким образом, нарушения синтеза и распада гормонов, обусловленные, например, заболеваниями эндокринных желез, приводят к изменению нормального синтеза ферментов и, следовательно, к нарушению обмена веществ и энергии.
В механизмах саморегуляции можно выделить три уровня.
Первый уровень - внутриклеточные механизмы регуляции. Сигналами для изменения состояния клетки служат различные метаболиты. Они могут:
- изменять активность ферментов путем их ингибирования или активации;
- изменять количество ферментов путем регулирования их синтеза и распада;
- изменять скорость трансмембранного перекоса веществ. Межорганная координация этого уровня регуляции обеспечивается передачей сигналов двумя путями: через кровь с помощью гормонов (эндокринная система) и через нервную систему.
Второй уровень регуляции - эндокринная система. Гормоны освобождаются в кровь на специфический стимул, которым может быть нервный импульс или изменение концентрации какого-то метаболита в крови, протекающей через эндокринную железу (например, снижение концентрации глюкозы). Гормон транспортируется с кровью и, достигая клеток мишеней, модифицирует в них обмен веществ через внутриклеточные механизмы. При этом происходит изменение обмена веществ и устраняется стимул, вызвавший освобождение гормона. Выполнивший свою функцию гормон разрушается специальными ферментами.
Третий уровень регуляции - нервная система с рецепторами сигналов как внешней среды, так и внутренней. Сигналы трансформируются в нервный импульс, который в синапсе с клеткой-эффектором вызывает освобождение медиатора - химического сигнала. Медиатор через внутриклеточные механизмы регуляции вызывает изменение обмена веществ. Клетками-эффекторами могут быть и эндокринные клетки, отвечающие на нервный импульс синтезом и выделением гормонов.
Все три уровня регуляции тесно взаимосвязаны и действуют как единая нервно-гормональная или нейро-гуморальная система регуляции (рис. 43).
Поток информации о состоянии внешней и внутренней среды организма поступает в нервную систему, где перерабатывается, а в ответ посылаются регуляторные сигналы к периферическим органам и тканям. Под прямым контролем нервной системы находятся мозговое вещество надпочечников и гипоталамус. Нервные импульсы, поступающие от различных отделов головного мозга, влияют на секрецию клетками гипоталамуса нейропептидов - либеринов и статинов, регулирующих выделение тропных гормонов гипофиза. Либерины стимулируют синтез и выделение тройных гормонов, а статины - ингибируют. Тройные гормоны гипофиза влияют на секрецию гормонов в периферических железах. Образование и секреция гормонов периферическими железами происходит непрерывно. Это необходимо для поддержания нужного уровня их в крови, так как они быстро инактивируются и выделяются из организма.
Рис. 43. Схема нервно-гормональной регуляции (сплошные стрелки означают синтез гормонов, а пунктирные - влияние гормона на органы-мишени)
Концентрация гормонов в крови невелика: порядка 10-6 – 10-11 моль/л. Время полужизни, в основном, несколько минут, для некоторых - десятки минут, очень редко - часы. Требуемый уровень гормона в крови поддерживается за счет механизма саморегуляции по принципу «плюс-минус» межгормональных взаимоотошений. Тропные гормоны стимулируют образование и секрецию гормонов периферическими железами (знак "+"), а последние по механизму отрицательной обратной связи угнетают (знак "-") образование тропных гормонов, действуя через клетки гипофиза (короткая обратная связь) или нейро-секреторные клетки гипоталамуса (длинная обратная связь), рис.44. В последнем случае угнетается секреция либеринов в гипоталамусе.
Кроме того существует метаболитно-гормональная обратная связь: гормон, действуя на обмен веществ в тканях, вызывает изменение содержания в крови какого-либо метаболита, а тот по механизму обратной связи влияет на секрецию гормонов в периферических железах или непосредственно (внутриклеточный механизм), или через гипофиз и гипоталамус (см. рис. 44). Такими метаболитами являются глюкоза (индикатор состояния углеводного обмена), аминокислоты (индикатор состояния белкового обмена), нуклеотиды и нуклеозиды (индикаторы состояния нуклеинового и белкового обмена), жирные кислоты, холестерин (индикаторы состояния липидного обмена); Н2О, Са2+, Na+, К+, СI¯ и некоторые другие ионы (индикаторы состояния водно-солевого баланса).