11.4. Биосинтез жиров

Биосинтез жиров осуществляется наиболее активно в печени и менее активно - в жировой ткани. Глюкоза является строительным мате­риалом для синтеза жирных кислот и глицерина, которые затем превра­щаются в триглицериды (рис.34). Общая схема образования жиров из глюкозы изображена ниже:

Рис. 34. Общая схема образования жиров из глюкозы

Синтез триглицеридов (жиров) из α-фосфоглицерата и Ацил-КоА осуществляется в цитозоле клеток (рис.35).

Фосфатидная кислота

Триглицерид

11.5. Регуляция обмена липидов

Интенсивность обмена липидов зависит от поступления липидов с пищей и от нервно-гормональной регуляции. Большая часть пищевых и синтезируемых в печени жиров депонируется в жировой ткани. У челове­ка нормальной упитанности жиры составляют 15% от массы. При пол­ном голодании этот запас расходуется за 5-7 недель. При нормальном питании и нормальном обмене веществ жиры постоянно обновляются, но их количество в организме не меняется, то есть скорости депонирования и мобилизации жира равны.

При избыточном поступлении углеводов и жиров, несоответст­вующем потребностям, и при гиподинамии возможно ожирение и избы­точное образование холестерина. Экзогенный холестерин тормозит син­тез эндогенного холестерина.

Большую роль в обмене липидов в организме играет соотноше­ние различных липидов в пище. Так, растительные масла: кукурузное, хлопковое, подсолнечное, содержащие много фосфолипидов и ненасы­щенных кислот, - препятствуют накоплению и отложению холестерина в сосудах и других тканях, способствуют выведению его из организма.

Ненасыщенные кислоты пищи способствуют синтезу эндогенных фосфолипидов и ускоряют процессы окисления в митохондриях и тем самым регулируют избыточное отложение триглицеридов.

Нервно-гормональная регуляция (см. главу 16) липидного обме­на заключается во влиянии на мобилизацию и синтез триглицеридов в жировой ткани. Все регуляторы, способствующие переходу неактивной (нефосфорилированной) липазы в активную (фосфорилированную), сти­мулируют липолиз и выход жирных кислот в кровь. Стимуляторами этого процесса являются следующие гормоны: адреналин и норадреналин (надпочечники), глюкагон (поджелудочная железа), тироксин и трийодтиронин (щитовидная железа), соматотропин - гормон роста и кортикотропин (гипофиз).

Инсулин (поджелудочная железа) и простагландины, наоборот, угнетают липолиз жиров и способствуют отложению липидов в жировой ткани и образованию холестерина. Гормоны щитовидной железы способ­ствуют окислению боковой цепи холестерина и выведению его с желчью в кишечник.

Стресс, физическая нагрузка, голодание, охлаждение стимули­руют секрецию адреналина, норадреналина и угнетают секрецию инсу­лина, вызывая тем самым усиление липолиза и похудание.

Глава 12. Обмен нуклеиновых кислот

12.1. Пути распада рнк и днк

Нуклеиновые кислоты входят в состав нуклеопротеидов, которые распадаются (перевариваются) в желудочно-кишечном тракте. Под влия­нием ферментов желудка и частично соляной кислоты нуклеопротеиды пищи разлагаются на полипептиды и нуклеиновое кислоты. Полипептиды в кишечнике подвергаются гидролитическому расщеплению до свобод­ных аминокислот.

Нуклеиновые кислоты распадаются под действием ферментов сока поджелудочной железы - нуклеаз, а именно рибонуклеаз и дезоксирибонуклеаз. Различают эндонуклеазы и экзоиуклеазы.

Эндонуклеазы разрывают внутренние межнуклеотидные связи в молекулах ДНК и РНК, вызывая деполимеризацию нуклеиновых кислот с образованием олигонуклеотидов. Экзонуклеазы катализируют отщеп­ление концевых мононуклеотидов от ДНК и РНК или от олигонуклеоти­дов.

Эндонуклеазы и экзонуклеазы относятся к гидролазам, т. е. вы­зывают гидролитическое расщепление фосфодиэфирных межмолекулярных связей. Помимо гидролаз имеются нуклеазы класса трансфераз, ка­тализирующие распад нуклеиновых кислот с одновременным трансфор­мированием молекулы.

Большинство рибонуклеаз (РНК-азы) - трансферазы, а именно фосфотрансферазы - они ускоряют реакцию перекоса остатка фосфорной кислоты от 5-го углеродного атома рибозы одного мононуклеотида ко второму углеродному атому рибозы соседнего мононуклеотида. В резуль­тате межнуклеотидная связь разрывается и образуется фосфодиэфирная связь между вторым и третьим углеродными атомами рибозы одного и того же мононуклеотида.

В результате действия различных рибонуклеаз молекулы РНК в конечном итоге распадаются до мононуклеотидов, содержащих цикличе­ски присоединенную фосфатную группировку, которая гидролизуется по схеме:

Рибонуклеозид-3´-фосфат

Кроме того, если гидролиз катализируют 5'-нуклеазы, могут образоваться и рибонуклеозид - 5' - фосфаты.

Дезоксирибонуклеазы (ДНК - азы) относят, как правило, к гидро­лазам. Различают два типа ДНК - аз:

1) ускоряющие реакцию гидролиза ДНК до олигонуклеотидов:

2) ускоряющие гидролиз ДНК и олигодезоксирибонуклеотидов до дезоксирибонуклеозид - 3'(или 5´) - фосфатов:

Таким образом, в результате последовательного действия разно­образных экзо- и эндонуклеаз РНК и ДНК распадаются до рибо- или дезоксирибонуклеозид - 3'(или 5´)-фосфатов, подвергающихся следующим превращениям.

1-я стадия - распад под действием соответствующих 3'- или 5'-нуклеаз с образованием фосфорной кислоты и нуклеозида, например:

Аденозин-5'-монофосфат (АМФ, мононуклеотид)

Аденозин (нуклеозид)

2-я стадия - перенос остатка рибозы или дезоксирибозы от нуклеозида на свободную фосфорную кислоту с образованием рибозо-(или дезоксирибозо) - 1-фосфата и свободного азотистого основания, например:

Уридин

Рибозо-1-фосфат

Урацил

Эта реакция катализируется специфическими для каждого вида нуклеозидов нуклеотрансферазами.

Далее рибозо-1-фосфат участвует в обмене углеводов. Пуриновые и пиримидиновые основания распадаются до простейших азотсодер­жащих продуктов, которые выводятся из организма либо откладываются в нем.