- •Основы биологической химии предисловие
- •Введение Предмет и задачи биохимии
- •Основные признаки живой материи
- •Глава 1. Химический состав организмов
- •Глава 2. Структура и свойства белков
- •2.1. Роль и определение белков.
- •2.2. Функции белков в организме
- •2.3. Элементный состав белков. Содержание белков в органах и тканях
- •2.4. Аминокислотный состав белков
- •2.5. Кислотно-основные свойства аминокислот
- •2.6. Стереохимия аминокислот
- •2.7. Строение белков
- •2.8. Уровни структурной организации белков
- •Первичная структура
- •Вторичная структура белков
- •Третичная структура белков
- •Четвертичная структура белков
- •2.9. Физико-химические свойства белков
- •Кислотно-основные свойства белков
- •Растворимость белков
- •Денатурация и ренатурация
- •2.10. Классификация белков
- •2.11. Методы выделения и очистки белков
- •Очистка белков
- •Глава 3. Углеводы
- •3.1. Понятие об углеводах и их классификация
- •3.2. Моносахариды
- •Оптические свойства моносахаридов
- •Структура моносахаридов
- •3.3. Химические свойства моносахаридов Реакции с участием карбонильной группы
- •Реакции с участием гидроксильных групп
- •3.4. Сложные углеводы
- •Олигосахариды
- •Полисахариды
- •Гомополисахариды
- •Гетерополисахариды
- •3.5. Биологические функции углеводов
- •Глава 4. Нуклеиновые кислоты
- •4.1. Общая характеристика нуклеиновых кислот
- •4.2. Химический состав и строение нуклеиновых кислот
- •4.3. Уровни структурной организации нуклеиновых кислот
- •Первичная структура нуклеиновых кислот
- •Вторичная структура днк
- •Вторичная структура рнк
- •Третичная структура рнк и днк
- •Глава 5. Липиды
- •5.1. Общая характеристика и классификация липидов
- •5.2. Липидные мономеры
- •5.3. Многокомпонентные липиды
- •5.4. Биологические функции липидов
- •Глава 6. Ферменты
- •6.2. Химическая природа и структура ферментов
- •6.3. Кофакторы ферментов Ионы металлов как кофакторы ферментов
- •Коферменты
- •6.4. Механизм действия ферментов
- •6.5. Свойства ферментов
- •6.6. Специфичность действия ферментов
- •6.7. Факторы, влияющие на скорость ферментативного катализа
- •Влияние температуры на активность ферментов
- •Влияние рН на активность ферментов
- •Влияние концентраций субстрата и фермента на скорость ферментативной реакции
- •Зависимость скорости реакции от времени
- •6.8. Регуляция активности ферментов
- •Активация ферментов
- •Ингибирование ферментов
- •Аллостерическая регуляций действия ферментов
- •6.9. Определение активности ферментов
- •6.10. Номенклатура и классификация ферментов
- •6.11. Локализация ферментов в организме и клетке
- •6.12. Применение ферментов
- •Глава 7. Витамины
- •7.1.Понятие о витаминах
- •7.2. Классификация витаминов
- •7.3. Жирорастворимые витамины
- •7.4. Водорастворимые витамины
- •7.5. Витаминоподобные вещества
- •Глава 8. Общие закономерности обмена веществ и энергии в организме
- •8.1. Обмен веществ
- •8.2. Обмен энергии
- •Глава 9. Биологическое окисление
- •9.2. Дыхательная цепь
- •9.3. Окислительное фосфорилирование
- •Глава 10. Обмен углеводов
- •10.1. Переваривание углеводов
- •10.2. Метаболизм глюкозы
- •10.3. Биосинтез гликогена
- •10.4. Распад гликогена
- •10.5. Анаэробный гликолиз
- •10.6. Аэробный распад глюкозы
- •Аэробный распад глюкозы в мозге
- •10.7. Пентозофосфатный цикл
- •10.8. Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)
- •10.10. Регуляция обмена углеводов
- •Глава 11. Обмен липидов
- •11.1. Переваривание липидов
- •11.2. Метаболизм глицерина
- •11.3. Метаболизм жирных кислот
- •11.4. Биосинтез жиров
- •11.5. Регуляция обмена липидов
- •Глава 12. Обмен нуклеиновых кислот
- •12.1. Пути распада рнк и днк
- •12.2. Распад пуриновых и пиримидиновых оснований
- •12.3. Биосинтез нуклеотидов
- •Биосинтез пурииовых нуклеотидов
- •Биосинтез пиримидиновых нуклеотидов
- •Биосинтез дезоксирибонуклеотидов
- •12.4. Биосинтез нуклеиновых кислот
- •Биосинтез днк (репликация)
- •Биосинтез рнк (транскрипция)
- •Безматричный синтез рнк
- •12.5. Путь информации от генотипа к фенотипу
- •Глава 13. Обмен белков
- •13.1. Понятие об обмене белков
- •13.2. Переваривание белков пищи и распад белков тканей Переваривание белков
- •Распад белков в тканях
- •13.3. Метаболизм аминокислот
- •Трансаминирование аминокислот
- •Дезамииирование аминокислот
- •Превращение углеродных скелетов аминокислот. Реакции декарбоксилирования
- •13.4. Удаление аммиака из организма. Орнитиновый цикл
- •13.5. Синтез аминокислот
- •13.6. Биосинтез белков (трансляция)
- •Глава 14. Водно-солевой и минеральный обмен
- •14.1. Водно-солевой обмен Содержание воды в организме и клетке
- •Роль и функции воды в процессе жизнедеятельности
- •14.2. Регуляция водно-солевого обмена
- •Регуляция рН
- •14.3. Минеральный обмен Минеральные вещества
- •Функции минеральных веществ
- •Минеральные вещества и обмен нуклеиновых кислот
- •Минеральные вещества и обмен белков
- •Минеральные вещества и обмен углеводов и липидов
- •14.4. Регуляция минерального обмена
- •Глава 15. Взаимосвязь обмена белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот
- •Глава 16. Гормоны, нервно-гормональная регуляция обмена веществ
- •16.1. Понятие о гормонах. Основные принципы регуляции обмена веществ
- •16.2. Классификация гормонов
- •16.3. Общие представления о действии гормонов
- •16.4. Гормоны щитовидной и паращитовидных желез Гормоны щитовидной железы
- •Гормоны паращитовидных желез
- •16.5. Гормоны поджелудочной железы
- •16.6. Гормоны надпочечников
- •16.7. Гормоны половых желез
- •16.8. Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •16.9. Гормоны тимуса и эпифиза
- •16.10. Простагландины
- •16.11. Биохимическая адаптация
- •Рекомендуемая литература
- •Оглавление
Регуляция рН
Регуляция рН обеспечивается избирательным выделением кислот или щелочей с мочой; рН мочи поэтому может изменяться в пределах 4,6-8,0.
Значение рН внеклеточной жидкости в норме равно 7,36-7,44. Пределы отклонения рН от нормы, совместимые с жизнью, до .7,0 при ацидозе, и до 7,8 при алкалозе.
Постоянство рН поддерживается буферными системами внеклеточной жидкости, изменением лёгочной вентиляции и скоростью выделения кислот через почки. Главным буфером внеклеточной жидкости служит система:
(НСОз)¯ + Н+ ↔ Н2СО3 ↔ H2O + СО2.
Значение рН определяется отношением [НСО3¯] / [CO2]. При рН 7,4 оно равно 20:1; уменьшение этого отношения приводит к снижению рН (ацидоз), увеличение - к повышению (алкалоз). Значение отношения [НСО3¯] / [CO2] зависит от изменения как [НСО3¯], так и [CO2] . Концентрация СО2 зависит от скорости удаления его через лёгкие, поэтому при нарушениях дыхательной функции могут возникать дыхательный ацидоз или алкалоз. Концентрация ионов (НСОз)¯ меняется главным образом в результате метаболических нарушений, например, уменьшается при повышении концентрации кетонов (метаболический ацидоз).
Почки участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия, изменяя выделение ионов водорода Н+. Они выделяются либо в составе недиссоциированных кислот, либо в составе NH4+. Кроме того клетки почек могут поставлять в кровь дополнительные количества иона (НСОз)¯, образующегося в результате- окисления метаболитов:
метаболиты + О2 → СО2
СО2 + Н2О ↔» H2CO3 ↔ (HCO3)¯ +Н+.
Ионы Н+ выводятся из клеток в канальцы нефрона и выделяются с мочой, а ионы (НС03)¯ из почечных клеток в форме NaHCO3 переходят в кровь, понижая её кислотность (компенсация ацидоза).
Гормоны непосредственно не участвуют в регуляции рН внеклеточной жидкости, однако при ряде заболеваний эндокринной системы возникают нарушения кислотно-щелочного равновесия, например, ацидоз при диабете.
14.3. Минеральный обмен Минеральные вещества
Минеральные (неорганические) вещества находятся в клетках в виде ионов. В клетках и внеклеточных жидкостях организма человека основными катионами являются Na+, К+, Са2+, Mg2+ , среди анионов преобладают РО3¯, CI¯, SJ42- , HCO3¯. Суммарный положительный заряд катионов равен суммарному отрицательному анионов, хотя и допускаются некоторые колебания в ту или иную сторону. Для достижения электронейтральности организму не хватает неорганических анионов. Это компенсируется анионами органических кислот и кислых белков. Вне клетки для этого требуется ~12% органических анионов, а внутри клетки ~27%. Концентрации главных катионов и анионов в межклеточной жидкости и плазме крови почти не отличаются. Основным катионом во вне клеточной среде является ион Na+ (свыше 90% от общей концентрации всех катионов), а из анионов - CI¯, и НСО3¯ (соответственно около 70 и 18%). Внутри клетки преобладают катионы К+ (75%) и анионы РО3¯ (50%). В табл.18 приведены основные элементы, встречающиеся в организме человека, и указаны их содержание и биологическая роль.
Таблица 18. Содержание и биологическая роль некоторых микроэлементов в организме человека
Элемент
|
Критические ткани с преимущественный накоплением элемента |
Биологическая роль
|
Общее содержание элемента | |
в цельной крови, г/100 мл |
мас. доля в сухом веществе | |||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
Бор 5В |
Щитовидная железа, костный мозг |
Участвует в углеводном обмене, усиливает действие инсулина, уменьшает действие витаминов В2 и В12, а также кишечной амилазы и протеина, тормозит окисление адреналина |
1·10-6 4·10-5 |
n·10-4 n·10-5
|
Фтор 9Р |
Костная ткань, зубы |
Участвует в формировании скелета, повышает устойчивость зубов к кариесу, стимулирует кроветворение и иммунитет |
1·10-5 4,5·10-5 |
n·10-3 n·10-5
|
Алюминий 13А1 |
Печень, головной мозг, кости |
Способствует развитию и регенерации эпителиальной, соединительной и костной ткани; активирует ферменты; влияет на активность пищеварительных желез; препятствует лро-никновению ионов металла внутрь протоплазмы |
1·10-6 4·10-5 |
n·10-4 n·10-5
|
Кремний 14Si |
Соединительная ткань, поджелудочная железа, почки, мозжечок, волосы |
Влияет на функции поджелудочной железы и на эластичность кожи, ускоряет процесс образования рубцов |
1,6·10-2
|
n·10-2 n·10-4
|
Ванадий 23 V |
Мало изучены (кровь?) |
Участвуют в окислительно-восстановительных процессах, оказывает влияние на процессы дыхания и кроветворения |
- |
n·10-4 n·10-5
|
Хром 24 Cr |
Волосы, ногти |
Входит в активный центр фермента трипсина; активирует окислительные процессы |
35·10-6 1,2·10-5 |
n·10-4 n·10-6
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
Марганец 25Мn |
Кости, печень, щитовидная железа, гипофиз |
Участвует в формировании скелета в иммунных реакциях, в кроветворении и тканевом дыхании; влияет на активность многих витаминов, ферментов и гормонов |
до 2,5·10-5 |
n·10-4 n·10-5
|
Железо 26 Fe |
Эритроциты, селезенка, печень |
Входит в состав гемоглобина, участвует в кроветворении, дыхании и окислительно-восгановительных реакциях; недостаток Fe приводит к анемии |
4·10-3
|
n·10-1 n·10-2
|
Кобальт 27 Со |
Печень, кровь, селезенка, щитовидная железа, костная ткань, яичники, гипофиз |
Участвует в синтезе ряда ферментов (глициндипептидазы, холинэстеразы, ацилазы), гормона щитовидной железы, витамина В12, гемоглобина и др.; стимулирует кроветворение, деятельность щитовидной железы, регулирует углеводный обмен |
3,9 ·10-7 1,48·10-6 (плазма) |
n·10-5 n·10-6
|
Никель 28Ni |
Поджелудочная железа печень, гипофиз, кожа, роговица глаза |
Активирует фермент ангидразу, влияет на окислительные процессы и углеводный обмен; входит в состав инсулина |
- |
n·10-5 n·10-2
|
Медь 29 Си |
Печень, кости, головной мозг |
Входит в состав многих тканевых белков и ферментов (лактазы, тирозиназы, оксидазы и др.); повышает активность некоторых гормонов; участвует в кроветворении, ферментном окислении, тканевом дыхании, иммунных процессах, пигментации |
6,9 ·10-5 1,17·10-4
|
n·10-3 n·10-4
|
Цинк 30 Zn |
Печень, предстательная же леза, сетчатка |
Входит в состав ряда тканевых белков и ферментов, активирует гормоны гипофиза, поджелудочной железы и половые; участвует в кроветворении и деятельности желез внутренней секреции, содействует удалению из организма СО2: при дефиците Zn - отставание роста, выпадение волос, угнетение половых функций |
5 ·10-4 1,275·10-4
|
n·10-2 n·10-3
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
Мышьяк 33Аs |
Печень, селезенка, почка, эритроциты |
Связан с гемоглобином эритроцитов, в дозах до 0,5 мг улучшает кроветворение, усвоение азота и фосфора, ограничивает распад белков; в значительных дозах ядовит |
8 ·10-4
|
n·10-4 n·10-6
|
Селен 34Se |
Печень, почки, селезенка, сердце, роговые образования, кровь |
Вступает во взаимодействие с белками крови - альбумином, гемоглобином и глобулинами, а также с инсулином; повышает активность кофермента Q (убихинона); снижает адреналиновую гипергликемию; в повышенных дозах ядовит |
- |
n·10-5 n·10-7
|
Бром 35Br |
Головной мозг, щитовидная железа, гипофиз, яичники, почки |
Участвует в регуляции деятельности нервной системы, коры надпочечников и половых желез; угнетает деятельность щитовидной железы |
2 ·10-4 1,5·10-2
|
n·10-3 n·10-4
|
Стронций 38Sr |
Костная ткань |
Участвует в образовании костной ткани, усиливает активность фермента фосфатазы |
- |
n·10-3 n·10-3
|
Молибден 42Мо |
Печень, почки, надпочечники, белое вещество мозга, пигментная оболочка глаза |
Входит в состав тканевых белков и некоторых ферментов (ксантин-оксидазы, альдегид-оксидазы и др.); ускоряет рост, избыток Мо приводит к молибденовой подагре |
- |
n·10-4 n·10-6
|
Кадмий 48Cd |
Печень, почки |
Входит в состав инсулина и некоторых ферментов, активирует аргиназу и амилазу, но тормозит действие редуктазы; влияет на работу печени |
Следы |
n·10-3
|
Олово 48 Sn |
Костная ткань, печень, легкие |
Обязательная составная часть костей (0,08%); печени (0,006%) и легких (0,045%), биологические функции олова не вполне ясны |
1 ·10-5 5·10-5
|
n·10-3 n·10-5
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
Йод 53I |
Щитовидная железа, надпочечники |
Входит в состав гормона щитовидной железы - тироксина, активизирует функцию щитовидной железы; влияет на синтез ряда белков и жиров; интенсифицирует окислительно-восстановительные процессы; недостаток йода вызывает гипотериоз и эндемический зоб, избыток - гипертиреоз и базедову болезнь |
2,4·10-6 3,2·10-6
|
n·10-3 n·10-5
|
Свинец 82 Рb |
Трубчатые кости, печень |
Обязательная составная часть трубчатых костей (1,83 мг %) и печени (1,30 мг %); избыток свинца приводит к поражению центральной нервной системы и желудочно-кишечного тракта, к нарушению синтеза гемоглобина |
5·10-4 1,2·10-5
|
n·10-3 n·10-5
|
Для всех живых организмов характерна разница (градиент) концентраций основных неорганических ионов между внутриклеточной и внеклеточной жидкостями, которые разделены клеточной мембраной. Мембрана обладает избирательной проницаемостью по отношению к отдельным ионам и вообще непроницаема для крупных макромолекул, таких как, например, белки.