8.2. Обмен энергии

Как уже было сказано выше, обмен веществ невозможен без со­путствующего ему обмена энергии.

Все живые организмы по использованию источников энергии делят на две группы:

1. Аутотрофы - организмы, способные непосредственно исполь­зовать лучистую энергию солнца в процессе фотосинтеза органических соединений (белков, углеводов, жирных кислот) из неорганических. Это прежде всего растения.

2. Гетеротрофы - организмы, использующие в качестве источни­ка энергии (а также пластического материала) органические соединения, посредством их ассимиляции. Это все остальные организмы.

Таким образом, основным энергетическим источником для чело­века является энергия, запасенная в химических соединениях компонен­тов пищевых продуктов. Поэтому питание человека - основной фактор внешней среды, влияющий на здоровье и продолжительность жизни.

Основными веществами, за счет которых организм человека обеспечивается энергией, служат углеводы и жиры пищи (табл. 11).

Таблица 11. Среднее суточное потребление энергии с основными пищевыми

веществами у взрослого человека

Вещество	Удельная калорийность		Суточное потребление
	ккал/г	кДж/г	г	ккал	кДж
Белки	4,1	17	80	328	1360
Жиры	9,3	39	100	930	3900
Углеводы	4,1	17	400	1640	6800

Меньшее значение имеют белки, однако при преимущественно белковом питании и при голодании их роль как источника энергии значительно возрастает.

В чем же сущность процессов обмена энергией? Все химические реакции, протекающие в живых клетках, подчиняются законам термоди­намики (законам энергетики). Согласно первому закону термодинамики, энергию нельзя ни создать, ни уничтожить. Поглощенная системой энер­гия (в виде теплоты) расходуется на совершение работы и изменение внутренней энергий (при изохорном процессе) или энтальпии (при изобарном процессе). Математически это выражается следующим уравнени­ем:

Q = ΔН + А,

где Q - энергия в виде теплоты;

ΔН - изменение энтальпии;

А - полезная работа.

Живые организмы в отличие от неживых объектов функциони­руют при постоянной температуре и давлении, поэтому они не способны использовать тепловую энергию для совершения работы. Они используют энергию органических веществ, поступающих в организм извне, так как каждое вещество обладает определенным запасом энергии, за счет кото­рой может быть совершена работа.

Энергия химической реакции, или тепловой эффект, при посто­янном давлении и температуре равна изменению энтальпии. При этом часть этой энергии (энтальпии) может быть использована для соверше­ния работы (так называемая «свободная энергия», или энергия Гиббса). Другая часть, которая не может быть превращена в работу, называется связанной энергией и равна произведению TΔS (ΔS- изменение энтропии - меры хаоса в системе).

Характер связи между тепловым эффектом (энтальпией) и сво­бодной энергией выражается уравнением

ΔН = ΔG + TΔS,

или

ΔG = ΔН-TΔS.

Самопроизвольно химические процессы могут протекать лишь в направлении, приводящем систему в состояние равновесия. Согласно второму закону термодинамики, самопроизвольно процессы протекают в направлении увеличения энтропии (см. "Введение''). Все реакции, кото­рые сопровождаются возрастанием энтропии, необратимы. Но практиче­ски предсказать направление химической реакции проще всего с помо­щью свободной энергии Гиббса, которую, в отличие от энтропии, можно измерить в ходе реакции.

При ΔG<0 (сумма свободных энергий продуктов реакции меньше, чем исходных веществ) реакция идет самопроизвольно с выделением свободной энергии; при ΔG>0 реакция протекать самопроизвольно не может, необходима энергия извне для ее протекания. Если система в со­стоянии равновесия, ΔG=0.

Свободная энергия химических реакций оценивается в стандарт­ных условиях и в реальных (физиологических). Под стандартной свобод­ной энергией ΔG⁰ биохимических реакций понимается измерение её в стандартных условиях: при концентрациях компонентов реакции 1 моль/л, температуре 25°С (298 К) и рН = 7. Стандартную свободную энер­гии находят по разности между суммарными значениями свободной энер­гии конечных продуктов и исходных веществ. Для биохимической реак­ции, идущей в физиологических условиях, рассчитывается величина ΔG^Ф с учетом фактической концентрации компонентов.

Каждое органическое соединение, входящее в состав живой ма­терии, обладает определенным уровнем свободной энергии. В результате химической реакции происходит перераспределение свободной энергии между компонентами реакционной смеси, то есть протекает обмен энер­гией между веществами.

Освобождающаяся в результате катаболических процессов сво­бодная энергия в дальнейшем используется для осуществления анаболи­ческих процессов. Роль энергетических посредников между ними выпол­няют макроэргические соединения. Главными материальными носителями свободной энергии являются химические связи. Если в результате гидро­лиза (гидролитического разрыва) связи изменение свободной энергии системы (ΔG) составляет более 21 кДж/моль, то говорят, что данная связь богата энергией. Такие связи и соединения, их содержащие, назы­ваются макроэргическими (высокоэнергетическими). Если свободная энергия меньше 21 кДж/моль - связь и соединение, ее содержащее, - низкоэнергетические. Не следует путать эту величину, которая использу­ется для характеристики биохимических процессов, с энергий связи, под которой понимается энергия, необходимая для разрыва связи между дву­мя атомами в любой молекуле.

Большинство макроэргических соединений являются ангидрида­ми фосфорной кислоты (нуклеозидтрифосфаты), хотя существуют и низ­коэнергетические фосфаты (табл.12).

Главную роль в энергообмене клеток играет система адениловых нуклеотидов: АТФ →АДФ →АМФ, а также фосфорная кислота Н₃Р0₄ и ионы Мg²⁺. Таким образом, углеводы, жиры или белки, а также продукты их расщепления не могут непосредственно служить «топливом» для кле­точных процессов. Ряд процессов диссимиляции - тканевое дыхание, брожение и гликолиз - занимают центральное место в обмене веществ. В результате этих процессов происходит освобождение энергии, заключен­ной в молекулах сложных органических соединений, которая частично трансформируется в энергию АТФ (см. рис. 22). Он и выполняет роль универсального «топлива» клетки.

Таблица 12. Стандартная свободная энергия гидролиза (ΔG⁰ и свободная энергия при физиологических условиях (ΔG^Ф) некоторых высоко- и низкоэнергетических соединений

Соединения	ΔС°кДж/молъ	ΔG^Ф,кДж/моль
Высокоэнергетические
Фосфоенолпируват	61,7	66,7
1,3- Бифосфоглицерат	49,2	41,7
Креатинфосфат	42,5	41,7
АТФ →АДФ →Н3РО4	30,4	50,0
Ацетил-КоА	30,4
АДФ→АМФ → Н3РО4	28,3	50,0
Пирофосфат H4P2О7	28,3	50,0
УДФ-глюкоза	24,2
Низкоэнергетические
Глюкозо-1-фосфат	21,0
Фруктозо-6-фосфат	13,8
АМФ	14,1
Глюкозо-6-фосфат	13,8	23,8
Глицерол-З-фосфат	9,2

АТФ, подвергаясь гидролизу, осуществляет функцию переносчи­ка химической энергии, необходимой для удовлетворения большей части энергетических потребностей клеток (см. рис.22). Другие нуклеозидтри­фосфаты - УТФ, ЦГФ, ГТФ, ТТФ, а также ряд других веществ также отно­сят к макроэргическим соединениям, однако образование самих этих со­единений зависит от энергии, поставляемой АТФ.

Возможно несколько вариантов освобождения энергии фосфоэфирных связей АТФ:

1. Наиболее частый вариант - это отщепление концевого остатка фосфорной кислоты:

АТФ + H₂O → АДФ + Н₃РО₄.

Концевой остаток соединяется с водой (образуется фосфорная кислота) или переносится на другое вещество, которое при этом фосфорилируется. Освобождающаяся энергия используется в реакциях анаболизма.

2. Другой вариант освобождения энергии фосфатной связи - пирофосфатное расщепление АТФ:

АТФ+Н₂О → АМФ+Н₄Р₂О₇.

Этот тип реакций реже используется в биологических процессах. Обра­зующийся пирофосфат относится к высокоэнергетическим соединениям.

3. При гидролизе пирофосфата:

Н₄Р₂О₇+H₂О →2H₃PО₄.

освобождается примерно столько же энергии, сколько при гидролизе концевых фосфатных связей АТФ, но эта энергия мало используется для синтеза других веществ.

4. Возможно использование АДФ как высокоэнергетического со­единения:

АДФ + H₂O → АМФ + Н₃РО₄.

При этом также высвобождается то же количество энергий, что и при отщеплении концевого фосфатного остатка от АТФ, то есть, в принципе, АДФ мог бы заменять АТФ, например, в реакциях фосфорилирования. Но эта возможность не реализуется в биологических процессах.

Таким образом, в биохимических синтезах используется только энергия, освобождающаяся в первом варианте. Во всех остальных случа­ях происходит освобождение энергии в виде теплоты.