Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
КИЕВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ТАРАСА...docx
Скачиваний:
18
Добавлен:
25.09.2019
Размер:
1.16 Mб
Скачать

3. Физиология гематоенцефалічного барьера

Жесткие константы внутренней среды, необходимые для физиологичной активности нейрональних клеток, обеспечиваются специфическими свойствами ГЕБ. Ограничение диффузии разных метаболических соединений в направлении кровь - мозг обусловленно определенными морфофункціональними характеристиками клеточных систем ГЕБ:

  1. микроанатомической организацией;

  2. высокой трансендотеліальною электрической резистентностью (2000 Ом/см2), которая препятствует проникновению гидрофильных соединений, но является ниже коэффициента жиророзчинності;

  3. низким уровнем пиноцитоза;

  4. достоверным наличием ферментных систем, которые разрушают прозапальні цитокины;

  5. специфичностью рецепторов и энзимов барьера.

Эндотелий ГЕБ разграничивает кровь и нервную ткань мозга, что различаются как морфологически, так и функционально. Очевидно, что метаболические потребности мозга обеспечиваются специфическими транспортными системами ГЕБ.

В настоящее время теоретически обоснованы и доказаны следующие механизмы транслокации разных соединений через ГЕБ:

  1. пассивная диффузия;

  2. направленный (енергонезалежний) и активный (энергозависимый) транспорт;

  3. пиноцитоз.

Главный фактор, который определяет пассивную диффузию - растворимость в жирах. Липофильни соединения, такие как барбитураты, никотин, наркотики, стероиды, нейропептиды, легко проникают через клеточную мембрану эндотелия и достигают нейронального среды. Скорость проникновения указанных веществ зависит от соотношения их свободных и связанных форм с белками плазмы. Однако проблема проницаемости через ГЕБ жирорастворимых соединений, в частности лекарственных препаратов, связанная с наличием одновременно и механизмов, которые блокируют транспорт некоторых ліпофільних веществ. Показано, что один из таких механизмов інгібування представлен транспортной системой Р-глікопротеїну, который активно (энергозависимо) экспортирует из эндотелия растворимые молекулы липидов в капиллярную полость. Р-гликопротеин локализован в эндотелиальных клетках ГЕБ, идентифицируется как белок с молекулярной массой 170 кДа, что имеет 12 трансмембранных доменов. С функциональной активностью системы Р-глікопротеїну связывают резистентность опухолей головного мозга к некоторым схемам лечения, включающим применение ліпофільних антибиотиков.

Направленный транспорт, или облегченная диффузия, опосредствует физиологичными системами специфических рецепторов для биохимических соединений, расположенных как люмінально (липопротеиновые рецепторы малой плотности, рецепторы инсулина), так и аблюмінально (А-система для основных аминокислот, что экспортирует глицин и ГАМК с невральной среды; ?-система для 16 нейтральных аминокислот; транспортная система для монокарбоновых кислот, глюкозы). Данные системы транслокации являются энергетически независимыми, характеризуются селективностью, стереоспецифічністю рецепторов, их возможным конкурентным інгібуванням и, следовательно, возможностью насыщения транспорта, ограничением скорости проникновения метаболітів через барьер за единицу времени. Активность направленного транспорта связана с количеством свободных рецепторов. Даны транспортные системы преимущественно относятся к трансмембранным белкам. К системе енергонезалежного транспорта относится также диффузия ряда ионов (Mg2+, Ca2+, J-), за исключением K+ - Na+, что связано с направленной поляризацией ионных каналов и соответственно перемещениям микроэлементов за градиентом поляризации. Функция ионных каналов контролируется нейрогормонами и нейротрансмиттерами через активацию связанных с рецепторами каналов ГТФ-зв’язуючих белков.

Активный, энергозависимый транспорт метаболітів обеспечивается комплексом ферментных систем, расположенных преимущественно аблюмінально. Аблюминальна мембрана включает комплексы энзимов, которые расщепляют пептиды, свободные жирные кислоты, возбудительные и тормозные нейротрансмиттеры и другие соединения. Эндотелий ГЕБ експресує такие ферменты, как щелочная фосфатаза, нуклеотиддифосфатаза, Na+-, K+-АТФаза, бутилхолінестераза ?-глутамілтранспептидаза, гуанілатциклаза, аденилатциклаза, аминопептидаза А, декарбоксилаза ДОФА. Фенотиповими маркерами ГЕБ считаются ? -глутамілтранспептидаза и гликопротеин мембраны эндотелиоцитов нейротелін.

Как уже отмечалось выше, пиноцитоз не исполняет существенную роль в транспорте метаболических соединений при физиологичном состоянии ГЕБ. По литературным данным, этот вид транспорта играет наиболее важную роль при снабжении нейронов железосодержащим комплексом. Железо, связанное с белком крови трансферрином, увлекается рецепторами этого белка, которые расположены на люмінальній части эндотелиоцитов. Комплекс железо-трансферрин поглощается эндотелием и с помощью везикул перемещается в нейрональне среду.