3. Эволюция структур мозга, который определяет особенности функционирования нейроиммунной системы

3.1. Гематоенцефаличний барьер (геб)

Только у млекопитающих головной мозг достаточно надежно в норме изолированный от клеток периферической иммунной системы. Установлено, что на ранних этапах филлогенетического развития изолированность мозга поддерживается за счет фагоцитарной активности глиальных клеток (например, у моллюсков), потом формируется смешанный глиально-эндотелиальный барьер у примитивных рыб и только у высших млекопитающих эндотелиальные клетки плотно защелкивающиеся между собой, осуществляя основную функцию ГЕБ. Таким образом, функцию ГЕБ у высших млекопитающих осуществляют эндотелиальные клетки мозговых капилляров (перицити), а дополнительную систему защиты представляют глиальные клетки мозга.

На ранних этапах эмбрионного развития высших хребетних повторяются основные этапы формирования ГЕБ в филогенезе. Да, на эмбрионах кур было показано, что на ранних этапах развития ГЕБ представленный епендимними клетками зоны эмбрионного желудочка. На этом этапе эмбриогенеза примитивная гліально-епендимна линия адсорбирует протеины. Несколько позже за ней защелкивающаяся линия эндотелиальных клеток.

В філо- и эмбриогенезе развитие глиального барьера головного мозга предшествует развития эндотелиального. Необходимо отметить, что глиально-эндотелиальный этап формирования ГЕБ имеет место в ранний период эмбриогенеза головного мозга и кроветворной системы - на стадии эмбрионного гемопоэза в желтковом мешке и печенке, когда гемопоэз не отделен от лимфопоэза. Вероятно потому, глиальные клетки и мозговые макрофаги производят факторы, которые влияют преимущественно на миелопоэз (GM-CSF).

Одним из подтверждений данного предположения могут быть результаты исследований, которые идентифицируют эволюционно консервативный ген промиелоцитарной лейкемии (PLZF) в нейроэпителиальных постмітотичних клетках, которые локализуются в среднем мозге и зрительном горбе. При гистохимических исследованиях было установлено, что мозговые макрофаги имеют костномозговое происхождение, тогда как микроглиальные клетки - нейроэктодермальное. Эти исследования противореччат мнению большинства исследователей 50-х годов о мезенхімальне происхождении микроглиальных клеток, а также о двойном происхождении разных субпопуляций микроглиальных клеток.

3.2. Мозговые оболочки и субарахноидальные пространства

Мозговые оболочки и субарахноидальные пространства формируются несколько позже нейрональних и глиальных клеток и завершают свое развитие одновременно с переходом эмбрионного кроветворения в костный мозг и селезенку. По-видимому, этап завершения образования мягкой и паутинной оболочек головного мозга совпадает с притеснением в селезенке миелопоэза и появлением лимфоцитов.

Последующее развитие мягкой и паутинной оболочек (по сравнению с клетками головного мозга в онтогенезе) определяет принципиальную особенность иммунокомпетентных элементов ліквора, которые составляют автономную от головного мозга и периферической крови иммунную систему субарахноидального пространства. Эта система состоит из разных субпопуляций лимфоцитов и есть отделенной ліквороенцефалічним и гематолікворним барьерами. Эта изолированная иммунная система субарахноидального пространства филлогенетический младшая и более совершенная, призванная осуществлять реакции воспаления в субарахноидальном пространстве, защищая тем самым головной мозг от воспаления на его территории. Раннее отделение ЦНС, собственно, и вызывает изоляцию клеток головного мозга в норме от последующих этапов развития лимфоидной системы.