2.2.1. Фазы иммунного ответа

При первом попадании возбудителя в организм человека включаются механизмы врожденного и адаптивного иммунного ответа (табл.3).

Таблица 3.Фазы иммунного ответа[89]

Основные характеристики	Фазы иммунного ответа
	Немедленная (0-4 часа)	Ранняя (4-96 часов)	Поздняя (позже 96 часов)
	Неспецифическая врожденная - Нет иммунологической   памяти - Нет специфических   Т-клеток	Неспецифическая и специфическая (индуцированная) - Нет иммунологической   памяти - Нет специфических   Т-клеток	Специфическая (индуцированная) - Индуцированная - Есть иммунологическая   память - Специфические   Т-клетки
Барьерные функции	- Кожа - Эпителий	- Локальное воспаление - TNF-	- IgA-антитела - IgE-антитела   на тучных клетках
Ответ на экстрацеллюляр- ные патогены	- Фагоцитоз - Альтернативный путь   активации комплемента	- Активация   комплемента	- IgG-антитела - IgM-антитела - Классический путь   активации комплемента
Ответ на интрацеллюлярные патогены	- Макрофаги	- Активация макрофагов - IL-1, IL-6, TNF-, IL-12	- Т-клеточная активация   макрофагов с помощью   IFN-
Ответ на вирус- инфицированные клетки	- NK-лимфоциты	- IFN-, INF- - NK-активированные   клетки - IL-12	- CD8T-клетки - IFN-

Как видно из представленной таблицы, адаптивный иммунитет имеет место позже, т.к. антиген-специфические клетки должны подвергнуться клональной селекции, перед тем как они дифференцируются в эффекторные клетки. В соответствии со временем возникновения выделяют следующие фазы:

–	в первые 0-4 часа после попадания возбудителя активируются механизмы врожденного иммунитета. Инфекционные агенты распознаются неспецифическими эффекторами (предсуществующими) и происходит удаление части инфекционного агента;
–	спустя 4-96 часов развивается ранний индуцированный ответ адаптивного иммунитета, который сопровождается рекрутированием эффекторных клеток, наступлением стадии распознавания антигена и активации эффекторных клеток, что также приводит к удалению возбудителя;
–	позже 96 часов имеет место поздний адаптивный ответ на инфекцию, который проявляется в транспортировке антигена к лимфоидным органам, распознавании антигена нативными Т- и В-клетками, клональной селекции и дифференцировке их в эффекторные клетки, способные к удалению возбудителя.

В случае повторного попадания того же самого возбудителя, т.е. при реинфицировании, удаление возбудителя может происходить с большей скоростью за счет сохранения протективного иммунитета и иммунологической памяти.

Протективный иммунитет– это ответ на реинфицирование путем распознавания антигена предсуществующими антителами (преформированными) и эффекторными Т-клетками с последующим удалением возбудителя.

Иммунологическая память– проявляется в том, что в ответ на реинфицирование происходит распознавание антигена с помощью В- и Т-лимфоцитов памяти. Это приводит к быстрой экспансии антигенспецифических лимфоцитов, дифференцировке их в эффекторные клетки и удаление инфекционного агента.