Висновок

Популяція, яка реально існує у природі, яка досліджена за екологічними, морфофізіологічними, генетичними властивостями, є елементарною одиницею еволюційного процесу. Це пов’язано з її генетичною єдністю та можливістю необмежено тривалого існування.

Визначення елементарної еволюційної одиниці дозволяє описати елементарне еволюційне явище – стійку зміну генотипічного складу популяції – та розмежувати та охарактеризувати дію елементарних еволюційних факторів.

4. Генетичні основи еволюції

Еволюційні зміни ознак та властивостей обумовлені зміною генотипів. Генетика дозволяє класифікувати та вивчити основні форми спадкової мінливості, а також з’ясувати значення мінливості різних типів для еволюції.

4.1. Мінливість – властивість органічної природи.

В основі мінливості лежить коваріантна редуплікація, тобто в процесі матричного копіювання ДНК та РНК трапляються помилки послідовності розміщення нуклеотидів, які відбуваються в наслідок заміни одних нуклеотидів іншими, або зсувом рамок зчитування. Це мінливість на молекулярному рівні. Загальні причини генетичної мінливості надзвичайно різноманітні.

Фенотипічна, генотипічна, паратипічна мінливість. Сучасна генетика показала, що не спадкових ознак немає і не може бути. Від покоління до покоління передаються не ознаки, а код спадкової інформації, який визначає можливість

49

розвитку ознак у конкретному діапазоні. Успадковується норма реакції особини, яка розвивається, на дію навколишнього середовища.

Наприклад, у рачка Artemia salina зі зміною солоності води змінюється кількість члеників черева. Межі цих змін – норма реакції і визначається вона генотипом.

Мінливість в межах норми реакції – фенотипічна мінливість.

Фенотип – сукупність всіх внутрішніх і зовнішніх структур та функцій даної особини, ця сукупність розвивається, як один з можливих варіантів реалізації норми реакції у певних умовах.

В загальній фенотипічній мінливості популяції можуть бути виділені дві долі:

• генотипічна або спадкова

• паратипічна, викликана зовнішніми умовами.

Дуже важливе поняття – ступінь успадкування ознаки (рівень успадкування ознаки).

Наприклад, у більшості порід курей (популяцій) генетична складова (успадкування) яйценоскості низька (12-13%), у той же час успадкування маси яйця складає 60-74%. Тому відбір у напрямку збільшення яйценоскості у більшості випадків неефективний, а на підвищення маси яйця відразу дає результат. В даному прикладі висока доля генотипічної мінливості популяції визначила успіх селекції.

В природних умовах доля генотипічної і паратипічної складових у загальному спектрі фенотипічної мінливості для більшості видів невідома. Але по аналогії з генетично вивченими видами можна з певним ступенем достовірності прогнозувати характер успадкування основних груп ознак.

4.2. Мутації різних типів – елементарний еволюційний матеріал.

Як відомо з даних генетики, мутації – дискретні зміни спадкової інформації особини – можуть бути генними, хромосомними, геномними, а також позаядерними.

Типи мутацій:

• Генні – зміна молекулярної структури генів, виникають як результат замін, вставок або випадання нуклеотидів. Можуть стосуватися будь- яких ознак організму.

• 50

  Хромосомні – структурні зміни хромосом виникають як наслідок переміщення або випадання окремих дялянок хромосом. Можуть бути спонтанними або індукованими зовнішніми агентами.

• Геномні – зміна числа хромосом. Зміна числа наборів хромосом – поліплоїдія або гаплоїдія, зменшення або збільшення числа окремих хромосом у звичайному геномі (гетероплоїдія).

Крім ядерних структур передають властивості наступним поколінням пластиди та інші позаядерні цитоплазматичні структури клітини, що редуплікуються. Значення позаядерних мутацій в еволюції вивчено слабо. Однак є думка, що воно незначне.

Частота виникнення мутацій. Виражається числом гамет одного покоління, які несуть певну мутацію по відношенню до загального числа гамет.

Частоти, точно визначені для деяких видів рослин, тварин і мікроорганізмів, близькі по величині і складають від 10^-4 до 10^-9 (тобто одна з 100 000 або одна з

10 000 000 000 гамет несе мутацію, яка занов виникла у певному локусі).

Загальна частота мутацій, яка включає суму частот мутацій окремих генів, коливається від кількох відсотків (гриби, водорості) до 25% (дрозофіла) всіх гамет одного покоління. Це показники, що стосуються спонтанних мутацій.

Особливості прояву мутацій. Прояв мутацій залежить перш за все від генетичного середовища, в яке потрапляє мутантний аллель. Один і той самий мутантній ген у різних особин може мати неоднаковий фенотипічний прояв: експресивність (вираженість ступеню розвитку визначеної цим геном ознаки) в залежності від умов, в які він потрапляє, та пенетрантність (частота прояву) аллеля, пентрантність визначається за відстком особин популяції від кількості особин, які несуть даний аллель (у яких він виявився з будь-якою експресивністю).

Будь-яка ознака, яку досліджують, - є результатом взаємодії генетичної програми та того середовища, де відбувався розвиток особини. Спадковість визначає спектр можливих станів даної ознаки – його норму реакції, але прояв варіантів цієї норми визначає взаємодія генотипу та середовища. Мутація bar («стрічкоподібна») викликає редукцію передніх та задніх фасеток ока дрозофіли, як

51

результат, око представляє собою вертикальну смужку фасеток. Ступінь прояву цієї мутації строго залежить від температури: чим нижча температура, при якій розвивалися личинки мутантних дрозофіл, тим більша кількість фасеток залишається в оці. Експресивність та пенетрантність обумовлені взаємодією генів у генотипі та різною реакцією кожного генотипу на зовнішні умови (М. В. Тімофєєв-Ресовський).

Спектр мутантних ознак, які знаходяться під тиском мутацій, дуже широкий. Спадковій мінливості підлягають всі морфологічні, фізіологічні, біохімічні, етологічні та інші ознаки та властивості. Мутації можуть відбуватися як у бік зменшення, також і у бік збільшення вираження ознаки або властивості. Вони можуть виражатися різко (навіть до летальності), або бути представлені незначними відхиленнями (малі мутації).