5.3. Популяційні хвилі як елементарний фактор еволюції.

Коливання чисельності популяції є спільною для всіх популяцій властивістю всіх без винятку організмів. Дія популяційних хвиль передбачає невибіркове випадкове знищення особин, в результаті чого рідкісний перед коливанням чисельності генотип може стати звичайним.

Класифікація популяційних хвиль:

1) Періодичне коливання чисельності організмів з короткою тривалістю життя (комахи, гриби, однорічні рослини, мікроорганізми). Перш за все, для них характерні сезонні коливання (масове розмноження деяких вірусів визначає осінні та весняні хвилі простудних захворювань).

2) Неперіодичні коливання чисельності залежать від складного поєднання різних факторів. У першу чергу вони залежать від сприятливих для даного виду

58

(популяції) стосунків у харчових ланцюгах. Наприклад, ослабіння преса хижаків або збільшення кормових ресурсів для хижаків.

3) Спалахи чисельності видів у нових районах при відсутності природних ворогів. (Кролики в Австралії та колорадський жук в Європі.)

4) Різкі неперіодичні коливання, пов'язані з природними катастрофами. Наприклад, лісові пожежі.

Види з рухомими особинами або з такими, що живуть глибоко у ґрунті страждають менше нерухомих. У величезних кількостях гинуть молюски, рептилії, амфібії.

Еволюційне значення популяційних хвиль. При різких зниженнях чисельності випадково можуть залишитися деякі особини (наприклад, короїди на лісовій ділянці, яка не згоріла після пожежі). У популяції, яка пережила катастрофічне падіння чисельності, частоти аллелей будуть іншими, ніж у вихідної популяції. Генотипний склад групи, яка залишилася, визначає нову генетичну структуру популяції в період розквіту її чисельності. Відбудеться випадкове коливання концентрацій різних генотипів та мутацій в популяції. За певних умов це випадкове короткочасне коливання чисельності може перетворитися на елементарне еволюційне явище - зміну генотипного складу популяції протягом ряду поколінь.

Популяційні хвилі та мутаційний процес навіть при спільній дії ще не можуть забезпечити протікання еволюційного процесу. Для цього потрібні довгострокові чинники, які діють в одному напрямку (ізоляція).

5.4. Ізоляція як елементарний еволюційний фактор.

Ізоляція - це наявність будь-яких бар'єрів, що обмежують панміксію. При цьому відбувається закріплення відмінностей між популяціями, тільки тоді можливе формоутворення.

Класифікація явищ ізоляції:

1. Просторова ізоляція: має різні форми.

Водний простір ізолює сушу та сухопутні види, а бар'єри суші ізолюють гідробіонтів. Аналогічною є залежність між рівнинами і височинами.

59

Для виникнення видів достатньо повної ізоляції протягом десятків тисяч поколінь. Інколи про просторову ізоляцію можна говорити, розглядаючи малорухомих тварин, не розділених фізико-географічними бар'єрами.

Приклад: соловей звичайний. Спостерігається клинальна мінливість в межах ареалу виду в Центральній Європі. Спостерігається мінливість за характером співу. Причина - гніздовий консерватизм. Селяться солов'ї і в парках і в заростях рослин біля доріг.

Таким чином існує ізоляція завдяки якимось бар’рам, а також є просторова ізоляція.

На вищевикладеному прикладі є підстава говорити про просторову ізоляцію, що існує в зв'язку з обмеженим радіусом репродуктивної активності. Радіус репродуктивної активності наземних молюсків, наприклад, складає кілька десятків метрів.

2. Біологічна ізоляція забезпечується двома групами механізмів:

- такими, що усувають схрещування (докопуляційні механізми) – вони запобігають втраті гамет.

- ізоляція при схрещуванні (післякопуляційні механізми) пов'язані з втратою гамет та зигот.

Докопуляційна ізоляція

Етологічна ізоляція у близьких форм виражається в ускладненні спарювання, пов'язаному з особливостями поведінки. Це докопуляційний ізолюючий механізм.

Спарюванню близьких форм перешкоджають відмінності під час статевої активності і дозрівання статевих продуктів. Так, відо, що існують «ярові» та «озимі» раси у деяких лососевих риб, які відрізняються часом нересту. Другий приклад: характер світлових спалахів у північноамериканських світляків роду Photurus, які відрізняються тривалістю, інтенсивністю, частотою спалахів.

Морфофізіологічна ізоляція. У тварин близьких видів відмінності копулятивних органів особливо характерні для деяких легеневих молюсків, комах, у ссавців серед гризунів.

60

Біотопічна ізоляція - забезпечує неможливість зустрічі партнерів з різних біотопів.

Приклад: Існують декілька симпатричних внутрішньовидових форм звичайної зозулі. У Європі є кілька «біологічних рас» зозуль, що розрізняються генетично закріпленим забарвленням яєць.

У Східній Європі представники одного виду відкладають яйця у гнізда блакитної звичайної горихвістки, інші відкладають світлі в цятку яйця у гнізда дрібних горобцеподібних, які мають яйця схожого забарвлення. Ізоляція між цими формами підтримується за рахунок знищення видами-хазяїнами недостатньо замаскованих яєць. Таким чином у багатьох видів переваги біотопу є ефективним ізоляційним механізмом.

Післякопуляційна ізоляція (генетична ізоляція).

Пов'язана з виникненням ізоляції після запліднення. Вона включає загибель зигот після запліднення, розвиток стерильних гібридів, а також знижену життєздатність гібридів.

При міжвидовому спарюванні часто утворюються життєздатні гібриди, але вони не розвивають нормальних статевих клітин. У разі нормального розвитку гамет, гібриди виявляються малоплодючими.

У природі є випадки «ізоляції за допомогою гібридизації». На межах проживання двох близьких форм постійно існує зона, населена цілком життєздатними гібридними особинами, але їхні нащадки або ослаблені і не витримують конкуренції з більш сильними особинами батьківських видів, або нежиттєздатні. Такі гібридні зони відомі для сірої та чорної ворони у Європі.

Значення ізоляції в еволюції.

Ізоляція як еволюційний чинник не створює нових генотипів або внутрішньовидових форм.

Значення ізоляції в процесі еволюції полягає у закріпленні і підсилюванні початкових стадій генотипного диференціювання, а так само у тому, що розділені бар'єрами частини популяції або виду неминуче потрапляють під різний тиск

61

добору. Ізоляція веде до збереження специфічності генофонду форм, які підлягають дивергенції.

Важлива характеристика ізоляції - це її тривалість.

Дія ізоляції на еволюційний матеріал статистична і ненаправлена. У цьому ізоляція схожа з іншими еволюційними факторами - мутаціями та популяційними хвилями.

Дієвим результатом ізоляції на мікроеволюційному рівні є виникнення гомозиготизаціі на околицях ареалу.

При порівнянні відносного значення тиску елементарних еволюційних факторів, слід відзначити, що тиск ізоляції зазвичай перевершує тиск мутаційного процесу і наближається до тиску хвиль життя. Ізоляція розчленовує вихідні популяції на дві або більше, а групи популяцій - на форми, які мають відмінності. Будь-яка група особин у природі відокремлена від інших близьких груп.

Отже, дія ізоляції - обов'язкова умова будь-якого, досить тривалого етапу еволюційного процесу.