55Висновок

В результаті спонтанного мутаційного процесу спадкова мінливість стає неминучою та стосується всіх без виключення ознак та властивостей живих організмів. Мутації є елементарним еволюційним матеріалом. Але еволюційний матеріал самостійно не може забезпечити протікання еволюційного процесу. Цей матеріал має потрапляти під дію певних сил (фактори еволюції) та всі події мають відбуватися серед певних сукупностей особин. Такими сукупностями є популяції.

5. Елементарні фактори еволюції.

На генотипний склад популяції впливає безліч факторів з різним характером впливу. Найбільш значущі фактори виділяють як елементарні фактори еволюції.

5.1. Елементарне еволюційне явище - зміна генотипного складу популяції.

Одною із властивостей популяції є генетична гетерогенність. Експерименти підтверджують, що мутації дуже швидко перетворюють «чисті лінії» на гетерогенні.

При відсутності тиску з боку середовища, генетичний склад популяції, злегка флуктуюючи (вагаючись), тривалий час залишається у середньому статистично незмінним. При сильному тиску зовнішніх чинників неминуче змінюється генотипний склад популяції. Він змінюється завдяки відбору, дрейфу генів, накопиченню селективно-нейтральних мутацій.

Однак еволюційно значущою є не флуктуація близько середнього значення, а тривала зміна генофонду.

Елементарне еволюційне явище - тривала необоротна векторизована зміна популяційного генофонду.

Це ще не еволюційний процес, але еволюційний процес неможливий без зміни генотипного складу. Елементарне еволюційне явище - перехід одної генотипної рівноваги в іншу.

На цьому рівні процес еволюції виявляється необоротним.

5.2. Мутаційний процес як елементарний фактор еволюції.

Мутація - це елементарний еволюційний матеріал. А сам мутаційний процес - це елементарний фактор, що робить тиск на популяцію. Мутаційний процес

56

постійно йде і веде до зміни частоти одного аллеля по відношенню до іншого. При наявності великого числа генів у поєднанні з генетичною комбінаторикою, тиск мутаційного процесу стає значним. Принципово новий матеріал привносить у популяцію саме мутаційний процес.

Генетична комбінаторика. Постійне схрещування в популяціях приводить до безлічі комбінацій аллелей.

У результаті багато мутацій входять у нові геноми, опиняючись в різному генотипному середовищі. Число варіантів величезне, реалізуються не всі. Реально виниклі комбінації роблять кожну особину генетично унікальною. Це важливо для природного добору.

Мінливість, яка виникає завдяки механізму розподілу хромосом у мейозі, випадковою зустріччю гамет та процесом кроссенговеру - це потужний фактор, що підвищує гетерогенність популяції. Приблизно 98% спадкових змін популяції пов'язані з генетичною комбінаторикою первинно порівняно рідкісних мутацій.

Безмежні зміни були б шкідливі для популяції. Таким розумним обмеженням є деяке порушення панміксії (вона не абсолютна). Крім того, це забезпечується загибеллю частини особин в боротьбі за існування.

“Знешкодження” мутацій в еволюції. Будь-яка мутація біологічно «гірше» вихідної норми. Нормальний комплекс генотипів - це результат тривалого відбору кращих комбінацій, тобто випадкова зміна механізму не може його покращити.

Це протиріччя вирішується появою в еволюції статевого процесу. З його допомогою мутації переходять у гетерозиготний стан.

У гетерозиготному стані мутації навіть підвищують життєздатність особини. Приховуючи мутації, статевий процес в той же час і зберігає їх для еволюції.

У бактерій та ціаней немає типового статевого процесу. Будь-яка мутація відразу ж виявляється у фенотипі. Тільки високий темп розмноження дозволяє їм існувати мільярди років. Вони виживають у всіх, що зустрічаються на планеті, умовах за рахунок виживання лише небагатьох мутантних особин. Однак мутації, які виявляються шкідливими в одних умовах, можуть бути корисними в інших.

57

У класичного об'єкта дрозофіли існують мутації, що зачіпають крила. Французький генетик Тес’є утримував експериментальну популяцію дрозофіл з мутацією vestigial (зачаткові крила) спільно з диким типом з нормальними крилами у відкритому ящику на терасі, поряд з морем. Через 2 місяці чисельність мух з зачатковими крилами підвищилася з 2,5% до 67%. У безвітряні дні кількість гомозигот vestigial не підвищувалася, а коли ящики перенесли у приміщення, дикі мухи, як більш плодовиті, стали витісняти безкрилих. (Безкрилих тварин помітив Дарвін на океанічних островах).

Ненаправленість мутаційного процесу. Мутаційний процес є статистичним та ненаправленим. Неможливо точно вгадати де і коли відбудеться мутація, але така мутація з певною вірогідністю обов'язково відбудеться. Деякі мутагени володіють специфічною дією: вони частіше викликають цілком певні мутації.

Приклад: Окис етилену викликає прояв у ячменю мутацій збільшення хлорофілу частіше, ніж безхлорофілових мутацій.

Але навіть специфічні мутгени викликають цілий спектр мутацій.

Направлена зміна спадковості можлива тільки за допомогою “генетичної інженерії”.