10.4. «Правила» еволюції груп

Ці емпіричні узагальнення називаються - «правилами Макроеволюції».

1. Правило безповоротності еволюції. Еволюція - процес безповоротній і організм не може повернутися до колишнього стану, вже здійсненому у його предків. Якщо якась група організмів у процесі еволюції знову «повертається» в адаптивну зону існування її предків, то пристосування до цієї зони у «групі що повернулася» буде неминуче іншим. При цьому можна говорити про можливість повторного виникнення ознак на основі зворотних мутацій.

Але визнання оборотності окремих ознак у філогенезі - аж ніяк не є визнанням оборотності еволюційного процесу в цілому. Оборотна мутація за ознакою може призвести до повторного виникнення даного аллеля, але не генотипу в цілому. Статистично ймовірно повторне виникнення мутацій, але статистично неймовірно повторне виникнення генних комплексів і цілих фенотипів.

2. Правило прогресуючої спеціалізації свідчить, що група, яка ступила на шлях спеціалізації, як правило, в подальшому розвитку буде йти шляхом все більш глибокої спеціалізації.

Якщо в процесі еволюції одна з груп хребетних, скажімо гілка рептилій, придбала адаптації до польоту, то на наступному етапі еволюції цей напрямок адаптації зберігається і посилюється. Оскільки організм певної будови не може

94

жити у іншому середовищі, у виборі адаптивної зони або її частини група обмежена особливостями будови.

Окремий випадок цього загального правила прогресивної спеціалізації - збільшення розмірів тіла особин у процесі еволюції хребетних тварин. Збільшення розмірів тіла, з одного боку, пов'язано з більш економним обміном речовин, а з іншого боку, дає хижакові переваги у нападі, а жертві - переваги у захисті.

При переході до підземного способу життя і життя у закритих норах багато гризунів вдруге стали більш дрібними. Цікаво, що зв’язаної еволюції зазнала ласка (Mustela nivalis) - один з найбільш облігатних споживачів мишоподібних гризунів. Ласка придбала розміри тіла, які дозволяють переслідувати дрібних гризунів у норах.

Характер еволюції залежить у кінцевому результаті від конкретних зв'язків групи з елементами біотичного та абіотичного середовища (завжди при постійному контролі добору, що йде на рівні мікроеволюційних взаємодій всередині популяцій і біогеоценозів).

3. Правило походження від неспеціалізованих предків говорить, що зазвичай нові великі групи беруть початок не від спеціалізованих представників предкових груп, а від порівняно неспеціалізованих.

Відсутність спеціалізації визначає можливість виникнення нових пристосувань принципово іншого характеру.

Потрібно враховувати, що дуже спеціалізовані пристосування в одному середовищі можуть бути арогенними у іншому.

4. Правило адаптивної радіації. Філогенез будь-якої групи супроводжується розділенням групи на низку окремих філогенетичних стовбурів, які розходяться у різних адаптивних напрямках від якогось вихідного середнього стану.

По суті, це правило є принципом дивергенції, який був покладеній в основу вчення про ідіоадаптації О. С. Сверцова.

5. Правило чергування головних напрямів еволюції. Арогенна еволюція чергується з періодами алогенної еволюції у всіх групах (І. І. Шмальгаузен).

95

6. Правило посилення інтеграції біологічних систем (І. І. Шмальгаузен). Біологічні системи у процесі еволюції стають все більш інтегрованими, з усе більш розвиненими регуляторними механізмами, що забезпечують таку інтеграцію.

На рівні популяції це означає підтримання певного рівня гетерозиготності, яка є основою інтеграції всього популяційного генофонду у складну, лабільну та одночасно стійку генетичну систему, яка здатна до саморегуляції (чисельності, структури), генетико-екологічного гомеостазу.

Міжпопуляційні взаємовідносини інтегрують окремі популяції та їхні групи у вид як систему.

Інтеграція у системі біогеоценозу визначає утворення різними видами багатьох взаємодоповнюючих одна одну екологічних ніш та характеризується злагодженою роботою біогеоценозу як елементарної біохорологічної структури у біосфері нашої планети (з впорядкованими потоками речовини, енергії, інформації). Вищий рівень інтеграції виражається в еволюції самих механізмів еволюції.