9.4. Ембріонізація онтогензу.

Ембріонізація онтогензу – це виникнення в процесі еволюції здатності до проходження частини стадій розвитку під захистом материнського тіла або в спеціальних оболонках.

Пристосувальне значення ембріогенезу доводять приклади різних типів ембріонального розвитку тварин: первинно-личинковий, неличинковий та вторинно-личинковий. Первинно-личинковий – вихідний тип ембріонального розвитку в еволюції. Він характерний для тварин, які відкладають дрібні яйця з невеликою кількістю жовтка (кишковопорожнинні, поліхети, губки, ракоподібні, прісноводні костисті риби, амфібії ). Личинка у них вільна і може самостійно існувати.

При переході до утворення крупних яєць, які містять більше жовтка, личинковий тип змінюється неличинковим ( головоногі молюски, акули, рептилії, птахи). При неличинковому розвитку зародки протягом тривалого часу знаходяться під захистом яйцевих оболонок, використовуючи запаси їжі з яйця. Цей тип розвитку мав велике значення при переході хребетних до наземного способу існування.

У рептилій і птахів ембріонізація онтогенезу посилюється за рахунок додавання періоду розвитку плоду і призводить до звільнення початкових стадій розвитку від водного середовища шляхом створення необхідних умов для розвитку у яйці. Запаси їжі у яйці у вигляді білку та жовтка збільшуються, формуються амніон, жовтковий мішок, алантоїс, сероза, змінюється спосіб дроблення і тип

85

ембріогенезу. Все це визначає можливість розвитку яєць на суші та вихід із них особини, яка здатна активно самостійно існувати.

Коли зародок розвивається у тілі іншого виду (паразитизм) або матері, добір іде у напрямку подрібнення яєць та виникнення вторинно-личинкового типу розвитку (сумчасті та плацентарні ссавці).

Таким чином, одним з найважливіших результатів еволюції онтогенезу є посилення ембріонізації. Воно привело до більшого захисту та інтенсифікації процесів розмноження, стабілізації розвитку. Але ще більшої стійкості процес розвитку набуває при автономізації онтогенезу.

9.5. Автономізація – головний напрямок еволюції онтогенезу.

Процес скорочення детермінуючого значення фізико-хімічних факторів зовнішнього середовища, який веде до виникнення відносної стійкості розвитку, називається автономізацією онтогенезу в ході еволюції (І. І. Шмальгаузен).

Результат автономізації стає зрозумілим при розгляді розвитку різних видів тварин і рослин у однакових умовах. Так, в інкубаторі при однакових умовах із яєць різних видів птахів розвиваються пташенята з особливостями, які характерні для виду. Автономізація онтогенезу проявляється і у збереженні здатності до нормального розвитку у теплокровних тварин при значних коливаннях температури.

Одним із проявів автономізації є здатність організму підтримувати гомеостаз.

9.6. Онтогенез-основа філогенезу.

Питання про те, коли в онтогенезі відбувається зміна, що впливає на філогенез, є одним з класичних в еволюційному вченні. Еволюційні зміни, які акумулюють дрібні видові адаптації, полягають у стійкій зміні ходу онтогенезу окремих особин - філембріогенезів. Філембріогенез - еволюційні зміни ходу онтогенезу.

Залежно від появи еволюційних змін на різних стадіях розвитку, їх ділять на анаболії, девіації та архалаксиси.

1. Анаболія - еволюційне зміна формоутворення на пізніх стадіях розвитку. Такі зміни ведуть до подовження розвитку будь-якого органу, або структури. З

86

кожною новою анаболією колишні кінцеві стадії розвитку як би пересуваються всередину онтогенезу.

Так, наприклад, вважають, що крилоподібні вирости у насіння багатьох рослин утворилися, як анаболії, пов'язані з відновленням росту тканин зав'язі на кінцевих стадіях формування насіння.

Плодові тіла у грибів з'являються, як надставка розвитку для кращого розповсюдження спор.

2. Девіація - еволюційне ухилення в розвитку органу на середніх стадіях його формування.

Наприклад, розвиток лусок у акулових та рептилій. Закладка лусок у тих або інших починається з місцевого ущільнення нижнього шару епідермісу та скупчення під ним сполучної тканини у вигляді сосочка. У акулових сосочок у міру зростання на середніх стадіях ембріогенезу утворює зубець луски. Надалі поверхня сосочка вкривається кістковою речовиною, що виділяється сосочком. У рептилій після скупчення сполучної тканини під епідермісом на середніх стадіях ембріогенезу відбувається девіація - починається процес не окостеніння, а ороговіння лусок (пристосування до наземних умов).

3. Архалаксис - еволюційна зміна на початкових стадіях формоутворювальних процесів або зміни самих зачатків органів. При цьому спостерігається корінна перебудова розвитку органу, відхилення у розвитку з самого початку.

Приклад - збільшення числа хребців у змій, числа зубів у зубастих китів, - результат зміни числа зачатків на ранніх етапах розвитку.