10.3. Темпи еволюції груп.

Палеонтологічні дані свідчать про наявність відмінностей у темпах розвитку представників різних систематичних груп. Поряд із швидкими змінами (займають кілька тисяч і навіть сотен років) існують повільні: деякі форми за сотні мільйонів років не набувають нових ознак навіть видового рівня. Так звані філогенетичні релікти є свідченням надзвичайно стійкої їх організації – вони не мають суттєвих відмінностей від своїх попередників, які жили мільйони (а деякі форми сотні мільйонів) років тому. Це форми, що зберігаються незмінними за основними особливостями будови протягом величезних проміжків часу.

Молюск Neopilina, що мешкає у Тихому океані, дуже схожий на види того ж роду, що жили в нижньому девоні, тобто не менше 400 млн років тому. Знаменита кистепера риба латимерія (Latimeria) у майже незмінному вигляді зберегла будову і форму представників групи, вимерлої 200-300 млн. років тому.

Еволюція характеризується певними часовими параметрами. В еволюції більше значення має не абсолютний, астрономічний, час, а число поколінь.

Теоретично швидкість еволюції виду можна визначити за темпами його зміни під час тривання філетичної еволюції. Але яким чином виміряти цей темп? Можливо, одиніцею вимірювання могла стати кількість елементарних еволюційних явищ у розрахунку на покоління, а потім – кількість адаптацій, які виникли за певний період часу (число поколінь). Однак поки що практично виділити означені

92

параметри неможливо. Набагато зручніше визначити темп еволюції групи за кількістю нових видів, які виникли протягом певного періоду часу.

Для видоутворення виділяють два різних за часом способи:

1. Раптове видоутворення. Наприклад, на основі поліплоїдії, у тому числі аллополіплоїдії (тобто об’єднання геномів порівняно близьких видів).

Подібне явище не може швидко призвести до утворення виду, як системи з багатьма властивостями, власним ареалом, багатомірною екологічною нішею, тобто можна припустити існування форм, які вже не відносяться до вихідного виду і ще не утворили нового виду. К. М. Завадський запропонував називати такі форми формами видового рангу. Перетворення їх на окремий вид не гарантоване.

2. Поступове формоутворення.

Науці відомі точні дані про швидкість утворення деяких підвидів на основі аналізу наслідків льодовикового періоду.

Вид	Район утворення підвиду	Період
Благородний олень	Велика Британія	8000 років
Сизий голуб	Північна Африка	8-10 тис. років
Європейський кролик	Острови Великої Британії	Приблизно 500 років.

Періоди значно відрізняються.

Один вид зубра Bison caucasica на Кавказі у Плейстоцені існував приблизно 50-60 тис. поколінь, а перехід до нового виду зайняв 10-16 тис. років (2-4 тис. поколінь).

Середня тривалість існування родів у двостулкових молюсків – десятки мільйонів років, у хижих ссавців приблизно 8 млн. років, тобто темп формоутворення у хижаків у десятки разів швидше.

Успіхи молекулярної біології дали можливість оцінювати швидкість еволюції по заміщенню амінокислот у білках і нуклеотидах нуклеїнових кислот. Для вираження швидкості таких замін прийнята одиниця “полінг”, яка дорівнює 10^(-9) заміні на амінокислотний сайт на рік.

93

Кожна заміна амінокислот може бути зв’язана із зміною одного, двох, трьох нуклеотидів ДНК, тобто за допомогою статистики можна визначити число нуклеотидних замін, які необхідні для заміщення амінокислот у білку. Для різних систематичних груп така швидкість різна.

Наприклад, у α-ланцюзі гемоглобіну при порівнянні різноманітних хребетних встановлено, що за 7 млн. років відбувається заміна однієї амінокислоти. Дані, отримані по різним білкам, покладені в основу ідеї молекулярного годинника еволюції.

Проблема прийнятних методів оцінювання темпів еволюції груп потребує подальшої розробки