1.5. Виникнення і розвиток багатоклітинної організації

Перші багатоклітинні тварини і рослини з'явилися на Землі в протерозої близько 700-900 млн. років тому. У рослин виникнення багатоклітинного рівня організації відбулося на основі диференціації стрічкоподібнихколоній. У колоній, прикріплених одним кінцем до субстрату, різні ділянки перебували в різних умовахувідношеннідо падаючого світла, субстрату і водногосередовища. У зв'язку з цим природний добір сприяв виникненню деякої диференціації частин колонії. На одному кінці колонії виділялися клітини, що служили для прикріплення до субстрату (для них характерно ослаблення фотосинтезу, втрата здатності до поділу), на іншому ж кінці - верхівкові клітини, інтенсивно делилисяі утворили свого роду "точку зростання" колонії. Природнийдодбір сприяв придбанню клітинами колонії здатності ділитися в різних напрямках; це призводило до розгалуження, що збільшувало поверхню колонії. Це вело до виникнення багатошарового тіла. У процесі подальшої диференціації сформувалися органи, які виконували різні функції (фіксація на субстраті, фотосинтез, розмноження).

Серед численних гіпотез про походження багатоклітиннихтварин найбільш відомі гіпотези німецького зоолога Е. Геккеля та російського вченого І. І. Мечникова. Гіпотеза Е. Геккеля заснована на сформульованому їм біогенетичному законі. У відповідності з цим Е. Геккель вважав, що філогенез найдавніших Metazoa певною мірою повторюється в онтогенезі сучасних нижчих багатоклітинних тварин. За Геккелем, предками Metazoa були колоніальні найпростіші, що володіли сферичними колоніями з одношаровою стінкою, подібними бластулі. Геккель назвав цю гіпотетичну предковую форму"бластеей".Біля бластів на передньому полюсі виникло вп’ячуванняїї стінки всередину, подібно до того, як це відбувається при гаструляції в онтогенезі деяких сучасних Metazoa. Цю предковую форму за схожість з ембріональноюгаструлоюдало підставу Е. Геккелюназвати її гастреей. Гастрея мала рот, сліпо замкнуту кишкову порожнинутадвошаровустінку тіла, що складається з екто-і ендодерми. Гастрея Геккеля близьказаорганізацієюдо кишковопорожнинних.

І

24

. І. Мечников звернув увагу на те, що у примітивних кишковопорожнинних гаструляція відбувається не шляхом інвагінації (вп’ячуванняодного полюсуодношарового зародка - бластули), що характерно для більш високоорганізованих груп, а за допомогою міграції деяких клітин з одношарової стінки тіла всередину. Там вони утворюють пухке скупчення, пізнішереорганізуються у вигляді стінок гастральноїпорожнини, яка проривається назовні ротовим отвором. Такий спосіб гаструляції набагато простіше, ніж інвагінація, так як не вимагає складного спрямованого і координованого зміщення цілого пласта клітин, і, ймовірно, примітивніше інвагінації. У зв'язку з цим Мечников модифікував гіпотезу Геккеля наступним чином. У сфероідноїколонії найпростіших -джгутіконосців клітини її одношарової стінки захоплювали їжу, мігрували для її переварювання всередину, в порожнину колонії. Ці клітини утворили пухке внутрішнє скупчення - фагоцитобласт, функцією якого стало забезпечення всього організму їжею, включаючи її перетравленняі розподіл, тоді як поверхневий шар клітин - кінобласт - здійснював функції захисту і руху організму. Для захоплення нових харчових часток клітинам фагоцітобласта,на думкуі Мечникова, не було необхідності повертатися в поверхневий шар: розташовуючись безпосередньо під кінобластом, клітини фагоцітобласта захоплювали харчові частки псевдоподиями, висунутими назовні в проміжках між клітинами фагоцітобласта. Ця гіпотетична стадія еволюції Metazoa була названа Мечниковимфагоцітелою(або паренхімелою); її будова відповідає паренхімулі, личинцідеяких кишковопорожнинних і губок. Надалі як пристосування до підвищення активності харчування у нащадків фагоцітелли відбулася епітелізація фагоцітобласта з утворенням первинного кишечника і виникненням ротового отворув тому місці, де відбувалася переважна міграція клітин всередину. Гіпотеза Мечникова, як і гіпотеза Геккеля, розглядає як найбільш примітивних багатоклітинних тварин кишковопорожнинних і губок.