34. Развитие пищеварительной системы в фило- и онтогенезе. Аномалии развития.

Филогенез.

Полость рта, носа. Язык.

Деление полости рта и носа и дифференцировка впервые происходит у рептилий. Мышцы в языке появляются у амфибий.

Железы.

У рептилий появляется подъязычная железа, у птиц – небные железы.

Желудок.

Появляется у рыб, но не ограничен. Хорошо выделенный желудок появляется у рептилий. У птиц имеется мышечный и железистый желудок, у млекопитающих строение желудка зависит от характера питания (у травоядных желудок имеет несколько камер, четырехкамерный желудок коровы; у плотоядных желудок всегда однокамерный).

Кишечник.

У амфибий и рептилий есть только средний и задний отделы. Размер кишечника зависит от размера животного и характера питания(у травоядных-значительная длина кишечника, особо развита толстая кишка, у некоторых животных приобретает добавочные слепые отростки, где происходит брожение неперевариваемых остатков пищи; у плотоядных- толстая кишка развита меньше)

Всеядные по строению ЖКТ имеет промежуточное строение.

Онтогенез.

Из первичной кишки развиваются:

1. Из головной части: задний отдел полости рта и глотка(за исключением верхнего участка близ хоан, имеющего эктодермальное происхождение)

2. Из туловищной части:

• Передний отдел: пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка

• Средний отдел: тонкая кишка, часть толстой, печень, поджелудочная железа.

• Задний отдел: оставшаяся часть толстой кишки

Рассмотрим наиболее важные процессы.

Эпителий пищеварительного тракта в своей большей части развивается из энтодермы, но в образовании конечных его отделов принимает участие эктодерма. Мышечные и сое­динительнотканные образования происходят из мезенхимы.

На переднем конце зародыша вследствие усиленного роста переднего отдела головного мозга между ним сверху и по­лостью перикарда снизу образуется углубление (ротовая бухта), выстланное эктодермой. Первичный рот (stomadeum) углубляется до встречи с передним концом первичной кишечной трубки энтодермального происхождения, от полости которой ротовая бухта вначале отделяется ротоглоточной перепонкой .На 3-й неделе жизни зародыша membrana stomatopharyngealis, состоящая из двух листков — эктодермального и энтодермального, прорывается и полость первичной ротовой бухты вступает в сообщение с полостью кишки энтодермального происхождения. Ротовая бухта с боков ограничена производными I жаберной дуги, которая делит­ся с каждой стороны на два отростка: верхнечелюстной и нижнечелюстной. Парные нижнечелюстные отростки, срастаясь по средней линии, образуют ниж­нюю челюсть и соответствующую ей часть лица, в том числе и нижнюю губу, замыкая снизу вход в ротовую полость. Из верхнечелюстных отростков развиваются верхние челюсти, включая небо и соответствующие мягкие части лица, в частности латеральные отрезки верхней губы. Верхнечелюстные отростки не срастаются между собой, а между ними вклинивается по средней линии срединный носовой отросток зародыша, ограничивающий первичный рот сверху. Этот носовой отросток идет на построение носовой перегородки, резцовой части твердого неба и соответствующей ей средней части губы (желобка). Срас­таясь с верхнечелюстными отростками, он замыкает вход в ротовую полость сверху. На внутренней поверхности верхнечелюстного отростка образуется валик, который растет в направлении к срединной плоскости и носит название небного отростка. Сначала между обоими (правым и левым) небными отростками имеется щель, затем они срас­таются, образуя небо (твердое и мягкое), которое делит первичную полость рта на два отдела: на верхний — полость носа и нижний — собственно полость рта. Верхне­челюстные и нижнечелюстные отростки сливаются между собой на каждой стороне, образуя углы рта.

Начальные признаки дифференциации желудка появляются уже на 4-й неделе жизни зародыша в виде веретенообразного расширения кишечной трубки. Вначале желудок под­вешен, как и остальная часть кишечной трубки, на дорсальной и вентральной брыжейках и расположен в срединной плоскости, так что одна сторона его является правой, другая — левой. Затем происходит поворот желудка вокруг его продольной оси так, что левая его сторона становится передней, а правая — задней. В то же время желудок принимает косое положение; ostium cardiacum отодвигается влево от срединной плоскости. Вращение желудка вдоль про­дольной оси передается и нижнему отделу пищевода.

Развитие средний кишки. Часть кишечной трубки между желудком и устьем желточного протока вначале представляется в виде короткого прямого отдела, на котором образуется выпячивание (зак­ладка печени). Одновременно с ростом печени кишечная трубка удлиняется и образует петлю, которая состоит из двух колен: проксимального нисходящего и дистального восходящего. Она называется пупочной петлей, ansa umbilicalis intestni, так как на ее верхушке откры­вается желточный проток, связующий кишечную петлю с пупком. Вскоре желточный проток атрофируется, и связь между кишкой и передней стенкой тела утрачивается. Отрезок нисходящего ко­лена, ближайший к желудку, превращается в duodenum, остальная (большая) часть этого колена и начало восходящего дают брыжеечную часть тонкой кишки. Кроме того, из отдела первичной кишки, который превращается в duodenum, развиваются крупные пище­варительные железы — печень и поджелудочная.

Развитие задней кишки. Очень рано петля первичной кишки осуществляет поворот около ее продоль­ной оси, причем дистальное колено располагается над проксимальным. У зародыша 11 — 12 мм (5 нед) в начальной части дистального колена появляется выпячивание — зачаток caecum. С этого момента начинает различаться граница между тонкой и толстой кишкой. При повороте петли задний конец ее (дистальное колено) ложится на конечную часть изгиба двенадцатиперстной кишки и превращается в colon transversum. В дальнейшем начинает расти colon ascendens, и слепая кишка постепенно спускается, занимая свое окончатель­ное положение в правой подвздош­ной ямке. Таким образом, caecum, colon ascendens и colon transversum образуются из боль­шей части восходящего (дистального) колена кишечной петли. Каудальный отдел первичной киш­ки дифференцируется на colon descendens, sigmoideum и rectum. Так развиваются все отделы толстой кишки. Задний конец кишечной трубки энтодермального происхождения, так же как и передний конец, вначале оканчивается слепо; соответственно ему на месте будущего anus появляется снаружи ямка, дно которой выстлано эктодермой и которая отделяется от кишки заднепроходной перепонкой, membrana cloacalis; при дальнейшем развитии заднепроходная перепонка прорывается и образуется заднепроходное отверстие — anus.

Аномалии развития.

1. Ротовая полость

При несрастании верхнечелюстного и нижнечелюстного отростков получается поперечная щели лица со значительным увеличение ротового отверстия -макростома, при чрезмерном сращении- микростома.

Волчья пасть- несращение небных валиков верхнечелюстных отростков.

Заячья губа-несращение медиального носового отростка с верхнечелюстным.

Срединная щель верхней губы- несращение 2-х медиальных носовыхотростков.

Боковая расщелина носа- несращение медиального и латерального отростков.

Косая щель лица-колобома нижнего века.

2. Пищевод

Атрезия — полное отсутствие просвета пищевода на каком-либо участке его или на всем протяжении

Стеноз пищевода может быть в результате гипертрофии мышеч­ной оболочки, наличия в стенке пищевода фиброзного или хря­щевого кольца, образования слизистой оболочкой тонких мембран. Небольшие стенозы длительное время протекают бессимптомно и проявляются дисфагией лишь при приеме грубой пищи. 

Удвоение пищевода — редкая аномалия. Просвет удвоений мо­жет быть изолированным или иметь сообщение с основным каналом пищевода. Просвет изолированных удвоений заполнен секретом, выделяемым их слизистой, иногда они имеют вид кист, в других случаях сообщаются с трахеей или бронхом. 

Врожденный короткий пищевод. При этом пороке развития часть желудка оказывается расположенной выше диафрагмы.

Врожденный трахеопищеводный свищ.

35. Развитие мочевой системы в фило- и онтогенезе. Аномалии развития.

А. Развитие почки в онтогенезе

Почка развивается из мезодермы. Выделяют 3 этапа:

1. Формирование предпочки Pronephros (или передней или головной почки): развивается в краниальной части зародыша на 3 неделе развития и функционирует 40-50 часов. Состоит из протонефридиев (примитивные канальца). Один конец этих канальцев открывается во вторичную полсть тела, он расширен и снабжен ресничками. От аорты сегментарно отходят артерии, анастамозирующие между собой, образую вблизи воронок протонефридий сосудистых клубочек. Второй конец протонефридий открывается в выводной проток предпочки, впадающий в клоаку.

2. Формирование первичной или туловищной почки Mesonephros (Вольфова тела), которая закладывается каудальнее предпочки. Она начинает развиваться в конце 3 месяца и функционирует до конца 2-го месяца. Вольфово тело представляет собой систему метанефридий (сильно извитые канальца от 20 до 25). Один конец каждого канальца формирует «чашу» вокруг сосудистого клубочка, т.е. происходит образование почечного тельца. Второй конец метанефридий впадает в выводной проток - Вольфов проток (ductus mesonephricus), который открывается в клоаку. Одновременно вблизи Вольфова протока формируется Мюллеров проток (околомезонефральный проток- ductus paramesonephricus), из которого в дальнейшем разовьются женские половые органы.

3. Формирование постоянной или окончательной почки Metanephros из метанефрогенной ткани (из каудального конца Вольфова тела) и метанефрального протока. Из каудального конца Вольфова тела также образуется мочеточник, который ещё сохраняет связь с клоакой. Одновременно идут гистогенез почечной лоханки и больших и малых почечных чашечек, а затем и собирательных трубочек пирамид. С этого момента начинается процесс миграции почки. Метанефроз закладывается в каудальном конце тела зародыша ниже бифуркации аорты. К 9-10 неделе почка оказывается выше бифуркации аорты и в забрюшинную клетчатку зародыша, при этом они поворачиваются на 90 градусов вокруг вертикальной оси.

Первоначально в клоаку открывается отверстия Вольфовых и Мюллеровых протоков. В начале второго месяца клоака перегородкой разделяется на дорсальную часть-прямую кишку, и вентральную часть, из которой образуется мочевой пузырь, мочеиспускательный канал и мочеполовой синус, куда впадают Вольфов и Мюллеров протоки. Из Вольфовых протоков в дальнейшем развиваются мужские половые органы, а из Мюллеровых-женские.

Б. Аномалии развития

По классификации выделяют 4 группы пороков развития

1 –Аномалии количества: апалзия почек (т.е. одно-или-двусторонее отсутствие), добавочную или третью почку, удвоенную почку, сращенную почку (L,S или подковообрано).

2-Аномалии положения или дистопии: тазовые, поясничные, подвздошные, торакальные почки

3-Эктопии: мочеточника в кишечник, мочеиспускательный канал, семенные пузырьки, семявыносящий проток, маточную трубу, матку, наружные половые органы.

В. Развитие почки в филогенезе

В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка — головная, или пронефрос; первичная почка—туловищная, или мезонефрос, и вторичная почка - тазовая, или метанефрос.

Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных.

У взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела, формируются первичные почки. У пресмыкающихся и млекопитающих возникают вторичные почки.