Сводная классификация мышечных волокон На практике результаты типирования мышечных волокон комбинируют. Различают 2 типа скелетных мышеч­ных волокон: I типа (медленные) и II типа (быстрые).

Волокна I типа – медленные оксидативные (красные). Волокна II типа делятся на 2 подтипа – быстрые оксидативные (тип IIа) и быстрые гликолитические (тип IIb).

Не обнаружен четвёртый теоретически возможный вариант – медленные гликолитические волокна.

Волокна I типа относят к неутомляемым, IIа – малоутомляемым, IIб – быстроутомляемым.

18. Механизм мышечного сокращения и расслабления мышцы. Электромеханическое сопряжение при сокращении мышцы. Цикл миозиновых мостиков. Энергетика мышечного сокращения.

Механизм мышечного сокращения и расслабления Модель скользящих нитей

Механизм мышечного сокращения объясняется моделью скользящих нитей, авторами которой принято считать Х.Хаксли и Дж.Хансона (1954 г.).

При микроскопии миофибрилл в расслабленном состоянии и состоянии сокращения было отмечено, что при сокращении длина А-диска не меняется, а I-диск иH‑полоска уменьшаются и даже исчезают (рис. 709240129).

Рис. 709240129. Микрофотография миофибриллы при сокращении. МФ – миофибрилла, Z-Z-мембрана,M–M‑мембрана.

Отсюда был сделан вывод, что тонкие и толстые нити при сокращении не изменяют значимо свою длину, а скользят относительно друг друга (рис. 709240133, 709240134).

Электромеханическое сопряжение

Совокупность явлений, обусловливающих связь между возбуждением (потенциалом действия) и сокращением мышечных волокон, имеет разные названия: «электромеханическая связь», или «электромеханическое сопряжение» (ЭМС), «электромеханический каплинг», связь «возбуждение — сокращение», «мембранно-миофибриллярная связь», этапы генерирования сокращения.

Электромеханическое сопряжение при сокращении скелетного миоцита

Под электромеханическим сопряжением понимают процесс преобразования электрического сигнала в химический, а затем в мышечное сокращение.

Расположение структур, обеспечивающих передачу электрического сигнала сокращение в мышечном волокне, строго упорядочены (рис. 709270643).

Рис. 709270643. Схема организации саркоплазматического ретикулума, Т‑трубочек и миофибрилл в мышечном волокне. 1 – сарколемма, 2 – триада, 3 - митохондрия, 4 – миофибриллы, 5 - саркоплазматический ретикулум (САР), 6 – терминальные цистерны САР.

К регулярно расположенным Т‑трубочкам с двух сторон подходят терминальные цистерны саркоплазматического ретикулума (САР).

Т‑трубочка и расположенные с двух сторон от неё цистерны образуют триаду.

Z‑мембраны и зоны перекрытия актиновых и миозиновых нитей расположены рядом с триадами.

Такая структура необходима для эффективного электромеханического сопряжения.

Электро­ме­ха­ни­че­ское со­пря­же­ние включает следующие процессы (рис. 709240356):

Рис. 709240356. Схема электромеханического сопряжения.

1. Образование потенциала концевой пластинки (ПКП).

2. Электротоническое распространение ПКП в околосинаптическую область.

3. Генерация потенциала действия мышечного волокна в околосинаптической области.

4. Распространение потенциала действия по поверхно­стной мембране мышечного волокна

5. Распространение потенциала действия по мембранам поперечных трубочек (Т‑системы).

6. Реакция рецепторов дигидропиридина на изменение мембранного потенциала.

7. Передача сигнала дигидропиридиновыми рецепторами рианодиновым рецепторамтерминальных цистерн саркоплазматического ретикулума.

8. Открытие каналов Ca²⁺, с рианодиновыми рецепторами и выходCa²⁺из саркоплазматического ретикулюма (цистерн) в саркоплазму (цитозоль).

9. Диффузия Ca²⁺ в межфибриллярное пространство.

10. Связывание Ca²⁺с тропонином, расположенным на тонком, актиновом, миофиламенте.

11. Конформационные изменения тропонина при связывании Са²⁺ «заталкивание» тропомиозина в канавки актиновых нитей (рис. 210201735).

12. Открытие активного центра актиновых нитей.

13. Соединение головки миозина, каталитический центр которого связан с АДФ и фосфатом (продуктами гидролиза АТФ).

14. Начинается цикл миозиновых мостиков.