Последействие

Известно, что длитель­ность ответной реакции не соответству­ет времени действия раздражителя и может развиваться и осуществляться через достаточно большой промежуток времени после завершения раздраже­ния.

Один из вариантов этого свойства - длительное циркулирование импульсов по "нейронной ловуш­ке".Итальянский физиологЛоренто де Но обнаружил это яв­ление: поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Благодаря это­му, как полагают некоторые авторы, происходит перевод сле­да (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

Рис.     Реверберация возбуждения в нервной сети (по Лоренто де Но)

Предполагается, что развитие послеразрядной активности нейрона связано с особенностями проведения возбуж­дения через синапсы. Так как переда­ча возбуждения в синапсах осущест­вляется с помощью медиаторов (в мо­тонейронах процесс эмиссии медиатора длится до 10 и более мс), сдвиг постсинаптического потенциала также име­ет большую продолжительность. В слу­чае развития ВПСП нейрон может разряжаться на протяжении длитель­ного времени. Такая ритмическая импульсация затухает постепенно или об­рывается внезапно.

Возможен третий механизм длительного последействия, который получил название пролонги­рования возбуждения. В нервных центрах существуют цепочки нейронов, свя­занные между собой таким образом, что импульсация определенного нейро­на может вызывать генерацию импуль­сов в других нейронах и от них вновь приходит к первому нейрону. При этом создается возможность длительной циркуляции нервной импульсации по длинным кольцевым связям и пролонги­ровать возбуждение в нервном центре.

Пролонгирование импульсации име­ет очень большое значение в процессах переработки информации и особенно в фиксировании следов информации, т. е. памяти.

Принцип доминанты

Был открыт А.А.Ухтомским на основании опытов проведенных в 1904-1911 году.

Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Проана­лизировав этот факт, Ухтомский пришел к мнению о нали­чии в ЦНС явления доминанты.

Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в дан­ный момент времени, имеются рефлексы, выполнение кото­рых представляет наибольший "интерес" для организма, они в данный момент времени самые важные. Поэтому эти реф­лексы реализуются, а другие - менее важные - тормозятся. А.А.Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации до­минантных рефлексов - "доминантным очагом возбуждения".

"Доминантный очаг" обладает рядом важных свойств:

1. он стойкий (его сложно затормозить),

2. интенсивность его возбуждения усили­вается слабыми раздражителями:

3. этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги.

Банунг (нем. Bahnung) — «проторение пути» суммационный рефлекс

Инерционность доминанты обусловлена длительными следовыми процессами, механизмы которых детально освещены. В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено:

1. суммацией ВПСП приходящих подпороговых импульсов,

2. синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов

3. изменение концентрации К⁺ в снаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение Ca⁺⁺ в пресинаптическое окончание,

4. метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток,

5. циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.

Отчего же именно дан­ный очаг возбуждения является доминантным? Это определя­ется состоянием организма, например, гормональным фоном. У голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые. Развитием представления о доминанте являются работы Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти (следов) происходит принятие решения ("Что делать в данный момент времени") с учетом, конечно, результатов афферентного синтеза. В настоящее время идет интенсивное изучение конкретных процессов, лежащих в основе становле­ния и формирования доминантных очагов в ЦНС.

Доминанта как один из основных принципов координа­ционной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической (внимание) и выполнение ум­ственной или физической деятельности (в данном случае - это трудовая доминанта). В период поиска пищи, поедания воз­никает пищевая доминанта. Существуют половая, оборони­тельная доминанта.

82. Торможение в нервной системе (постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное). Центральное торможение (И.М. Сеченов).

А.А.Ухтомский писал: «Возбуждение — это дикий камень, ожидающий скульптора». Что Алексей Алексеевич имел ввиду под скульптором? Какой процесс он называл скульптором? Торможение.

Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образований осуществляется при обязательном участии тормозных процессов.

Торможение в центральной нервной системе — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интен­сивностью и длительностью [++601+.]

Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, яв­ляется его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению послед­него.

При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и за­торможенных зон в центральных нервных структурах. Формирую­щий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма.

При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс большие популяции нервных клеток.