Регуляция дыхания

Регуляцию дыхания можно определить как приспособление внешнего дыхания к потребностям организма. Главное в регуляции дыхания – обеспечить смену дыхательных фаз.

Чрезвычайно важно, чтобы деятельность дыхательной системы была адекватна метаболическим потребностям организма в целом. Так, при физической работе скорость поглощения кислорода и удаления углекислого газа должна возрастать в несколько раз по сравнению с покоем. Для этого необходимо увеличить вентиляцию легких. Увеличение минутного объема дыхания может быть достигнуто путем повышения частоты и глубины дыхания. Регуляция дыхания должна обеспечивать наиболее экономичное соотношение между этими двумя параметрами. Кроме того, при осуществлении некоторых рефлексов (например: глотательного, кашлевого, чихательного), а также определенных видов деятельности, характерных для человека (речи, пения и т.д.), характер дыхания должен оставаться более или менее постоянным. Учитывая все это разнообразие запросов организма для оптимального функционирования дыхательной системы необходимы сложные регуляторные механизмы.

В системе управления дыханием можно выделить два основных контура:

1. Саморегуляторный, действующий на уровне системы, который включает дыхательный центр посредством активации механорецепторов легких, дыхательных мышц, центральных и периферических хеморецепторов. Данный уровень регуляции осуществляет поддержание постоянства газового состава артериальной крови.

2. Регуляторный, корректирующий – включает сложные поведенческие условные и безусловные акты. На уровне регуляторного контура происходят процессы, приспосабливающие дыхание к изменяющимся условиям окружающие среды и жизнедеятельности организма.

Саморегуляторный контур

В продолговатом мозге были обнаружены скопления нейронов, отвечающих за частоту, глубину и длительность вдоха и выдоха. Данная нейрональная ассоциация получила название ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР. Дыхательный центр делят на три области по преобладанию нейронов, выполняющих специфические функции:

1. «Центр вдоха» совпадает с ростральным отделом обоюдного ядра. Здесь располагаются инспираторные нейроны (α - нейроны), разряжающиеся незадолго до вдоха и во время самого вдоха. α - нейроны обладают автоматией, очень чувствительны к возбуждению и углекислому газу;

2. «Центр выдоха» располагается вдоль обоюдного ядра. Здесь обнаружены экспираторные нейроны;

3. в медиальной инспираторной области, расположенной вдоль одиночного тракта, были обнаружены как α - нейроны, возбуждающиеся при вдохе, так и β – нейроны. Активность β – нейронов увеличивается при максимальном растяжении легких. Полагают, что при активации β – нейроны оказывают тормозное влияние на α – нейроны.

Как следует из приведенных выше данных, ритмическое чередование вдоха и выдоха связано с попеременными разрядами инспираторных и экспираторных нейронов. Во время активности инспираторных нейронов экспираторные клетки «молчат», и наоборот. Это позволяет предположить, что инспираторные и экспираторные клетки оказывают друг на друга реципрокное тормозное влияние.

Инспираторные нейроны возбуждаются при постоянном поступлении ритмических импульсов с центральных и периферических хеморецепторов. Активность данных рецепторов находится в прямой зависимости от содержания в крови кислорода и углекислого газа (периферические хеморецепторы) и концентрации ионов водорода в ликворе (центральные хеморецепторы).

Потоки импульсов от α- инспираторных нейронов устремляются к ядрам дыхательных мышц спинного мозга, и, активируя их вызывают сокращение диафрагмы и увеличение объема грудной клетки, а также возбуждают β – инспираторные нейроны. Одновременно, в процессе увеличения объема грудной клетки, нарастают потоки импульсов от механорецепторов легких на β – нейроны. Предполагают, что β – инспираторные нейроны возбуждают инспираторно – тормозящие нейроны замыкающиеся на α – инспираторных нейронах. Как следствие происходит прекращение вдоха и наступает выдох. Феномен раздражения рецепторов растяжения легких и прекращение вдоха получило название – инспираторно – тормозящий рефлекс Геринга и Брейера. Напротив, если существенно уменьшить объем легких, то произойдет глубокий вдох. Дуга этого рефлекса начинается от рецепторов растяжений легочной паренхимы (подобные рецепторы обнаружение в трахее, бронхах и бронхиолах. Некоторые из этих рецепторов реагируют на степень растяжения легочной ткани, другие только при уменьшении или увеличении растяжения (независимо от степени)). Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуждающих нервов, а эфферентное звено представлено двигательными нервами, идущими к дыхательной мускулатуре. Физиологическое значение рефлекса Геринга-Брейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий, благодаря рефлексу достигается соответствие глубины дыхания сиюминутными условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично. Кроме того, рефлекс препятствует перерастяжению легких.

Уменьшение при вдохе объема легких снижает поток импульсов с механорецепторов на β – инспираторные нейроны и вновь наступает вдох.

Принудительное увеличение времени выдоха (например, при раздувании легких в период экспирации) продлевает время возбуждения рецепторов растяжения легких, и как следствие, задерживает наступление следующего вдоха – экспираторно облегчающий рефлекс Геринга-Брейера.

Таким образом, чередование вдоха и выдоха происходит по принципу отрицательной обратной связи.