Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика
Русский физиолог Н. Е. Введенский в 1892 обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л.Горвег, 1892, французский физиолог Ж.Вейс, 1901), что значение стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой (см. рис.809150447).
Хронаксия— полезное время раздражения, сила которого равна удвоенной реобазе минимальное время.
Зависимость между силой тока и временем его действия. Хронаксия (по Гоорвегу, Вейсу и Лапику). Р —реобаза,Хр —хронаксиия.
При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т.е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности. Время, в течение которого действует или должен действовать пороговый раздражитель, равный значению реобазы, получило названиеполезного времени.Определив реобазу, производится удвоение найденного значения и находится минимальная длительность, при которой это электрическое раздражение способно вызвать возбуждение и ответную реакцию - хронаксия.
Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»
Процессы возбуждения могут протекать по двум законам – «все или ничего» и «силы».
Это эмпирические законы, устанавливающие соответствие между силой действующего стимула (раздражителя) и силой ответной реакции возбудимой структуры
Если с увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры, говорят, что возбуждение происходит по закону «силы».
Если сила ответной реакции возбудимой структуры при прочих равных условиях даёт максимальную ответную реакцию («всё») при любой силе порогового или сверхпорогового раздражения и не даёт никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении, говорят, что возбуждение происходит по закону «все или ничего».
Как графически отображают законы возбуждения? Рассмотрите рис. .
Для одиночных образований (нерное волокно, мышечное волокно) выполняется закон «всё или ничего».
Если речь идет о целом образовании, например, нервном стволе, содержащем отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раздражитель по типу "все или ничего", но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отводимый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне находится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ.
Рассмотрим как трактуется закон силы для составных возбудимых структур (мышцы, нерва). Исследования зависимости ответной реакции от силы раздражения как целого организма, так и изолированного препарата показывают, что чем больше сила раздражения, тем сильнее ответная реакция. Если увеличивать силу раздражения выше порогового, то величина ответной реакции возрастает вплоть до определенного для каждой структуры предела. Как только ответная реакция достигает наибольшего значения, то дальнейшее увеличение силы раздражения становится неэффективным или может сопровождаться угнетением функции (торможением — пессимум силы, по Н.Е.Введенскому), необратимыми структурными изменениями и даже гибелью объекта, на который воздействуют сверхсильные раздражители. Таким образом, если говорить о законе силы в приложении к нерву, мышце, можно выделить два порога – минимальный и максимальный.
8. Действия постоянного подпорогового тока на возбудимые ткани (Пфлюгер, Вериго).
В 1859 г. немецкий физиолог Пфлюгер Э.Ф.В. установил, что если на нерв воздействовать слабым (подпороговым) постоянным током, то его возбудимость под катодом повышается, апод анодом снижается.
В 1883 г. российский (пермский) физиолог Б.Ф.Вериго значительно дополнил наблюдения Э.Пфлюгера и показал, что как повышение возбудимости под катодом, так и снижение её под анодом характерно только для первоначального действия постоянного подпорогового тока, т.е. это явление временное. Если ток действует достаточно долго, то под катодомвозбудимостьснижается, становясь меньше исходной (в состоянии покоя), апод анодомможетповыситься.
Как это объясняют? Разберём механизм действия постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры в рамках мембранной теории возбуждения.
Вначале выясним вопрос как располагаются электроды, через которые на возбудимую структуру подаётся подпороговый ток.
Раздражающие электроды могут быть расположены внеклеточно (рис. 209220945) и внутриклеточно (рис. 209220946).
Рис. 209220945. Схема опыта по влиянию постоянного подпорогового тока на возбудимость при внеклеточной «аппликации тока».
Рис. 209220946. Схема опыта по влиянию постоянного подпорогового тока на возбудимость при внутриклеточной «инъекции тока».
При внеклеточном расположении электродов говорят об «аппликации тока»,при внутриклеточном — об«инъекции тока».У одного и другого способа воздействия есть достоинства и недостатки.
При «инъекции тока» по сравнению с «аппликацией тока» все будет наоборот: то, что происходит при аппликации под катодом, будет происходить при инъекции анода, а то, что происходит при аппликации под анодом, будет происходить при инъекции катода.
Мы подробно рассмотрим действие тока при его аппликации (внеклеточном расположении электродов), как это делали классики Э.Пфлюгер и Б.Ф.Вериго.
Вначале действия постоянного токапод катодом происходит деполяризация мембраны (физический катэлектротон), а под анодом — гиперполяризация (физический анэлектротон) (рис. 209192100).
Для облегчения понимания разбираемых явлений введём конкретные числовые значения величин. На рис. 209192100 под катодом уровень мембранного потенциала поднялся с ‑80 мВ (потенциал покоя) до ‑70 мВ (состояние деполяризации). Под анодом катодом уровень мембранного потенциала снизился с ‑80 мВ (потенциал покоя) до ‑90 мВ (состояние гиперполяризации).
Не будем забывать, что если уровень мембранного потенциала изменился от –80 до‑70 мВ говорят о его уменьшении, а с –80 до –90 мВ — о его увеличении.
При этом вначале действие постоянного тока уровень критическойдеполяризации или не изменяется, или его изменения малы по сравнению со сдвигами мембранного потенциала.
Следовательно, мембранный потенциал под катодом приближается, а под анодом удаляется от критического уровня деполяризации. Значит под катодом порог раздражения уменьшается на 10 мВ и возбудимость растёт, а под катодом увеличивается на 10 мВ и возбудимость уменьшается.
Не забыли, что такое порог раздражения? Это критический уровень деполяризации (критический потенциал) минус мембранный потенциал (КУД-МП).
При длительном действии постоянного тока, как и при воздействии медленно нарастающих по силе раздражителей, происходитсдвиг критического уровня деполяризации (КУД). При этом направленность сдвига критического уровня деполяризации и под катодом и под анодом соответствует изменению мембранного потенциала, а абсолютная величина сдвига будет больше. Это в конечном итоге приводит к снижению возбудимости под катодом (катодическая депрессия), а под анодом к возможному её повышению (анодическая экзальтация) (рис. 209192100).
Рис. . Изменение электрофизиологических параметров возбудимых структур при действии постоянного подпорогового тока. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, МП – мембранный потенциал. Возбудимость выражена в единицах преодоления порога раздражения в состоянии покоя (КУД-ПП). Стрелкой отмечено начало действия тока.
В нашем примере (рис. 209192100) уровень КУД под катодом повышается с –60 мВ до –40 мВ. Значит, порог раздражения становится равным 30 мВ. Т.е. он больше порога раздражения в состоянии покоя клетки на 10 мВ.
Под анодом внашем примере (рис.209192100) уровень КУД снижается с –60 мВ до –80 мВ. Значит, порог раздражения становится равным 10 мВ. Т.е. он меньше порога раздражения в состоянии покоя клетки на 10 мВ.
Ещё раз повторим введенные выше понятия.
Физический электротон- изменение значениямембранного потенциала, создаваемое пропусканием через данный участок мембраны электрического тока от внешнего (для данного участка мембраны) источника подпороговой силы. Это «пассивное» явление, определяемое внешним током ифизическимисвойствами покоящейся мембраны. Различают физический катэлектротон (рис. 2091921001), создаваемый выходящим током, и физический анэлектротон (рис. 2091921002), создаваемый входящим током.
Физиологический электротон— это изменениевозбудимостимембраны, создаваемое пропусканием через данный участок мембраны электрического тока от внешнего (для данного участка мембраны) источника подпороговой силы. Это «активное» явление, определяемое внешним током ифизиологическимисвойствами покоящейся мембраны. Различают физиологиский катэлектротон (рис. 2091921001), создаваемый выходящим током, и физиологический анэлектротон (рис. 2091921002), создаваемый входящим током.
Физиологический электротон наблюдается в начале действия тока, при длительном действии он сменяется катодической депрессией и анодической экзальтацией.
Рис. 2091921001. Электрофизиологические феномены под катодом при действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры. Элемент рис. 209192100.
Рис. 2091921002. Электрофизиологические феномены под анодом при действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры. Элемент рис. 209192100.
Приставки кат- и ан- указывают на то, что такие токи и состояния возникают в области приложения к возбудимой структуре соответственно катода и анода. Ещё раз подчеркнём, что приставки кат‑ и ан‑ используются для случая внеклеточного расположения электродов.
9. Замыкательно-размыкательные законы Пфлюгера.
При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом. Эту закономерность открыл в 1859 г. Э.Пфлюгер.
Как это было сделано?
Умертвили участок нерва (рис. 209231300). При этом электротоническое проведение тока на поврежденном участке сохранилось, а возбудимость этого участка исчезла. Один из электродов установили на поврежденном участке, а второй — на неповрежденный.
Если с неповрежденным участком соприкасается катод, возбуждение возникало в момент замыкания тока. Если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод — на неповрежденном, возбуждение возникает только при размыкании тока.
2409002323
Рис. . Анодно-размыкательное возбуждение. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия, АЭТ – анэлектротон, АЭ – анодическая экзальтация. Объяснение в тексте.