Строение и обмен углеводов	202

ЧЕЛНОЧНЫЕ СИСТЕМЫ

Молекулы НАДН, образованные в шестой реакции гликолиза, в зависимости от наличия кислорода имеют, как минимум, два пути своего дальнейшего превращения: o либо остаться в цитозоле и вступить в лактатдегид-

рогеназную реакцию (анаэробные условия),

o либо проникнуть в митохондрию и окислиться в дыхательной цепи (аэробные условия), Так как сама молекула НАДН через митохондриаль-

ную мембрану не проходит, то существуют системы, принимающие этот водород в цитоплазме и отдающие его в матриксе митохондрий. Они называются челночные системы.

Определены две основные челночные системы – глицеролфосфатная и малат-

аспартатная.

Глицеролфосфатный челночный механизм

Ключевыми ферментами глицеролфосфатного челнока являются изоферменты глице- рол-3-фосфат-дегидрогеназы – цитоплазматический и митохондриальный. Они отличаются своими коферментами: у цитоплазматической формы – НАД, у митохондриальной – ФАД.

В цитозоле метаболиты гликолиза – диоксиацетонфосфат и НАДН образуют глицерол- 3-фосфат, поступающий в матрикс митохондрий. Там он окисляется с образованием ФАДН2. Далее ФАДН2 направляется в дыхательную цепь и используется для получения энергии.

Работа глицеролфосфатного челночного механизма актуальна при необходимости получить энергию из глюкозы при работе клетки.

Однако, если в клетке имеется избыток энергии (состояние покоя, после еды) то гли- церол-3 фосфат будет использоваться в цитозоле для синтеза жиров (см "Синтез триацилглицеролов").

Малат-аспартатный челночный механизм

Этот механизм более сложен: постоянно идущие в цитоплазме реакции трансаминирования аспартата поставляют оксалоацетат, который под действием цитозольного пула малатдегидрогеназы и "гликолитического" НАДН восстанавливается до яблочной кислоты. Последняя антипортом с α-кетоглутаратом проникает в митохондрии и, являясь метаболитом ЦТК, окисляется в оксалоацетат с образованием НАДН. Так как мембрана митохондрий не-