Строение и обмен липидов	222

Циклооксигеназный путь отвечает за синтез простагландинов и тромбоксанов, липоксигеназный – за синтез лейкотриенов.

Лекарственная регуляция синтеза

Глюкокортикоиды, опосредованно через синтез специфических белков, блокируют синтез эйкозаноидов, вероятно за счет снижения связывания фосфолипидов фосфолипазой А2, что предотвращает высвобождение арахидоновой кислоты из фосфолипида.

Нестероидные противовоспалительные средства (аспирин, индометацин, ибупро-

фен) необратимо ингибируют циклооксигеназу и снижают выработку простагландинов и тромбоксанов.

Разновидности эйкозаноидов

В зависимости от исходной жирной кислоты и числа двойных связей все эйкозаноиды делят на три группы:

Первая группа – образуется из эйкозотриеновой кислоты (С20:3), в соответствии с числом двойных связей простагландинам и тромбоксанам присваивается индекс 1, лейкот-

риенам – индекс 3: например, Pg E1, Pg I1, Tx A1, Lt A3.

Например известно, что PgE1 ингибирует аденилатциклазу в жировой ткани и препятствует липолизу.

Вторая группа синтезируется из арахидоновой кислоты (С20:4), по тому же правилу ей присваивается индекс 2 или 4: например, Pg E2, Pg I2, Tx A2, Lt A4.

Третья группа эйкозаноидов происходит из тимнодоновой кислоты (С20:5), по числу двойных связей присваиваются индексы 3 или 5: например, Pg E3, Pg I3, Tx A3, Lt A5

Подразделение эйкозаноидов на группы имеет клиническое значение. Особенно ярко это проявляется на примере простациклинов и тромбоксанов:

	Исходная	Число		Активность		Активность
	жирная	двойных связей	простацикли-
					тромбоксанов
	кислота	в молекуле		нов
	γ-Линоленовая, С18:3	1		возрастание			убывание
	Арахидоновая, С20:4	2	↓		↓
				активности			активности
	Тимнодоновая, С20:5	3

Результирующим эффектом применения более ненасыщенных жирных кислот является образование тромбоксанов и простациклинов с большим числом двойных связей, что сдвигает реологические свойства крови к снижению вязкости, понижению тромбообразования, расширяет сосуды, снижает повышенное давление и улучшает кровоснабжение тканей.

Например, внимание исследователей к ω-3 кислотам привлек феномен эскимосов, коренных жителей Гренландии и коренных народов российского Заполярья. На фоне высокого потребления животного белка и жира и очень незначительного количества растительных продуктов у них отмечался ряд положительных особенностей:

o отсутствие заболеваемости атеросклерозом, ишемической болезнью сердца и инфарктом миокарда, инсультом, гипертонией;

o увеличенное содержание ЛПВП в плазме крови, уменьшение концентрации общего ХС и ЛПНП;

o сниженная агрегация тромбоцитов, невысокая вязкость крови;

o иной жирнокислотный состав мембран клеток по сравнению с европейцами – С20:5 было в 4 раза больше, С22:6 в 16 раз!

Такое состояние назвали антиатеросклероз.

ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛЫ

Триацилглицеролы (ТАГ) являются наиболее распространенными липидами в организме человека. В среднем доля их составляет 16-23% от массы тела взрослого.

www.biokhimija.ru	Тимин О.А. Лекции по биологической химии	223

ФУНКЦИИ ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛОВ

o резервно-знергетическая – у среднего человека запасов подкожного жира хватает на поддержание жизнедеятельности в течение 40 дней полного голодания,

o теплосберегающая – за счет толщины подкожного жира,

o в составе подкожной и брыжеечной жировой ткани механическая защита тела и внутренних органов.

В состав ТАГ входит трехатомный спирт глицерол и три жирные кислоты. Жирные кислоты могут быть насыщенные (пальмитиновая, стеариновая) и мононенасыщенные (пальмитолеиновая, олеиновая).

Триацилглицеролы плода и новорожденных отличаются большим содержанием насыщенных жирных кислот. Они являются основным источником энергии и тепла для новорожденных, т.к. запасы гликогена у младенцев малы и зачастую имеется "незрелость" ферментативного окисления глюкозы. Недостаточное развитие жировой прослойки повышает требования к уходу за младенцами, особенно за недоношенными. Их необходимо чаще кормить, принимать дополнительные меры против переохлаждения.

По строению можно выделить простые и сложные ТАГ. В простых ТАГ все жирные кислоты одинаковые, например трипальмитат, тристеарат. В сложных ТАГ жирные кислоты отличаются, например, дипальмитоилстеарат, пальмитоилолеилстеарат.

ПРОГОРКАНИЕ ЖИРОВ

Прогоркание жиров – это бытовое определение широко распространенного в природе явления. Выделяют два типа прогоркания:

o биологическое – начинается с бактериального гидролиза ТАГ и накопления свободных жирных кислот. Их дальнейшее ферментативное окисление приводит к накоплению короткоцепочечных жирных кислот, β-кетокислот, альдегидов и кетонов, которые и являются причиной изменения вкуса и запаха жира.

o химическое – результат окисления жиров под действием О2 воздуха или под действием активных форм кислорода с образованием гидроперекисей.

Впищевых продуктах гидроперекиси далее распадаются до гидроксикислот, эпоксидов, кетонов и альдегидов, которые вызывают изменение вкуса и запаха жира.

Вклетке окисление клеточных липидов под действием активных форм кислорода (АФК) называется перекисное окисление липидов и представляет собой цепную реакцию, в которой образование одного свободного радикала стимулирует образование других свободных радикалов. В результате из полиеновых жирных кислот (R) образуются их гидропере-

киси (ROOH).