Жоғарғы жүйке іс-әрекеті. Жоғарғы жүйке іс-әрекетін зерттеу әдістері /и.П.Павлов/
И.П.Павлов өзінің ғылыми еңбектерінде психикалық әрекеттің талданылуын көрсетті. Оның қарсыластары иттерде тамақтандыратын адамның мейірімділігіне сілекей бөлінетіндігі туралы тұжырым жасады. Бұған жауап ретінде И.П.Павлов өзінің қызметкері М. Ерофеевпен бірге, электрлік ток әсер еткенде ғана итті тамақтандыру тәжірибесін жасады. Осы кезде қарны аш ит ауырсыну әсерінен қашып тамаққа бас салды. Қыртыстың жүйкелік жасушалары ауырсыну мен тамақты байланыстырудың арқасында жаңа рефлекс түзілді. И.П.Павловтың еңбектерінің арқасында жоғарғы жүйке іс-әрекетінің физиологиясы (ЖЖІӘ) пайда болып, дамыды. ЖЖІӘ-физиологиясының негізгі есебі- бас миы жұмысының заңдылықтары мен тегершігін зерттеу болып табылады.
ЖЖІӘ – организмнің сыртқы ортамен өзара әрекетін қамтамасыз ететін, ми қыртысы және оған жақын қыртыс асты құрылымдар әрекетінің күрделі түрінің жиынтығы. ЖЖІӘ – орталық жүйке жүйесiнiң ең маңызды, негiзгi бөлiмi. Ми қыртысы организмде болатын өзгерiстердi алдын-ала болжап, сол өзгерiстерге организмді дайындайды. Оның қызметi: бiрiктiру және бейiмдеу. Мысалы: спортпен шұғылданатын адамның ми қыртысы организмде болатын өзгерiстердi алдын-ала болжап, қызметтерді біріктірудің арқасында, старт кезiнде оның тыныс алуы жиiлейді; артериялық қысымы жоғарылайды; жүрек қызметi күшейедi. Ал спортпен шұғылданбаған адамда, ми қыртысы осы өзгерiстерге ағзаны дайындамағандықтан старт кезiнде аталған өзгерiстер болмайды. Сонымен қатар, декортикацияланған жануарлар организміне сыртқы орта әсер етпегенде, организмнің барлық өлшемдері бірқалыпты болған. Ал оларға кез-келген тiтіркендiргiш әсер еткенде, әрбiр тiтiркендiргiш әсерін үйлестiру, оны алдын-ала дайындау қызметiнің іске асырылмауына байланысты, осы өлшемдер бірден төмендеген. Қыртыстың бiрiктiру қызметi арқылы организмнің бейiмделу қызметi жүзеге асырылады.
Классикалық және сүйеніш шартты рефлекс (ШР)-қалыптастырудың бірқатар зерттеу әдістеріне тоқталған жөн. И.П. Павлов иттерде қоңырау дыбысына сілекей бөліну ШР-қалыптастырды. Ол сыртқы тітіркендіргіштерден оқшауланған арнайы тәжірибелік камераға итті орналастырды. Жануар камераның жаңа жағдайына бейімделісімен, оған қоңырау дыбысы жіберілді. Осы кезде ит, дыбыс шыққан жаққа қарай басын бұрғанда, жануарда «Бұл не?» деген шартсыз рефлексі пайда болды. 5-15 секунд уақыт өткеннен соң, итке ас берілді. Шартты (дыбыс) және шартсыз (тағам) тітіркендіргіштерді бірмезетте, бірнеше рет ұштастырулардан кейін, қоңырау дыбысына сілекей бөліну ШР қалыптасты. Сонымен, дыбыс қарапайым тітіркендіргіштен, ШР-тудыратын шартты тітіркендіргішке айналды.
Скиннер және т.б. ғалымдармен ұсынылған сүйеніш ШР-құрастыру тәсілі классикалық ШР-біршама ерекшелінеді. Осы рефлекстің мәні мынада: мысалы, тәжірибе барысын бақылау үшін, камераның алдыңғы қабырғасы ашық, арнайы Скиннер жәшігіне егеуқұйрықты орналастырады. Жәшікте басу түймесі және т.б. құрылғылар бар. Бейтаныс ортада болған жануар жәшікті иіскелейді, жәшіктегі түймені басады немесе жәшікті кеміреді, яғни жануар қоршаған ортаны белсенді түрде зерттейді. Егеуқұйрық кездейсоқ түймені басқанда, арнайы саңылаудан кез-келген ас түрі (мысалы: нан кесегі немесе ет) жануар алдына түседі. Түймені қайта басқанда, егеуқұйрық қайтадан тағам табады. Қысқа уақыт ішінде жануар өз тағамын тауып жеудің жеңіл тәсілін үйренеді. Скиннердің ШР-құрастыруы «әдіс және қате» тәсіліне негізделген, яғни адам немесе жануарлар сыртқы ортаны белсенді түрде зерттейді, сонымен қатар, өзіне тиімді тәртіптік реакцияны қалыптастырады.
Егеуқұйрықтарда белсенді қашу ШР құрастыру. Дұрыс бағытты таңдауға бағытталған электрден қорғаныш айырмашылық рефлексі арнайы ілмекті камерада жүргізіледі. Камера Т-тәрізді, екі арнайы лабиринттен құрастырылған. Лабиринт бастапқы және үш (негізгі, оң және сол) параллельді коридорлардан тұрады. Коридордың еденіне электр тогы жалғанған. Лабиринттің екі бөлімі де электр жарығымен қамтамасыз етілген және олар бір-бірінен пластинкадан жасалған есікшелермен бөлінген. Осы есікшелер тәжірибелік жануарларды бір ғана бағытқа бағыттайды. Шартты тітіркендіргіш ретінде 12 ВТ электр жарығы, ал шартсыз тітіркендіргіш ретінде 50 Гц электр тогы қолданылады. Тәжірибеден бұрын белсенді қашу шартты рефлексінің қай бағытта (оң немесе сол жаққа) құрастырылатындығын алдын-ала таңдап алу қажет.
Егеуқұйрықты камераның бастапқы бөліміне орналастырып, жануардың жалпы жағдайын (тыныс алу сипатын- тахи, -брадикардия); көру жүйесіндегі қабыну реакциясын (бар не жоқтығын) анықтайды. Ең алдымен жарық, бірмезетте электр тогы қосылады да, таңдап алынған бағыттағы коридордың есікшесі ашылады. Егеуқұйрық ауыртпалық тітіркендіргіш әсерінен, бастапқы коридордан 3 параллельді коридордың біреуіне қашады. Келесі кезекте дәл осы коридордың жарығы мен электр тогы қосылу барысында жануар (осы мезетте бастапқы коридордың жарығы мен электр тогы сөндіріледі) камераның бастапқы бөліміне қайта оралады. Тәжірибені бес рет қайталайды да, шартты және шартсыз тітіркендіргіштің ұштастырылу саны есептелінеді. Тәжірибені 5 тәулік бойы қайталау қажет. ШР- құрастыру ережелерін мұқият сақтау барысында ми қыртысында уақытша байланыс (УБ) мықтап бекиді. Жануар организміне тітіркендіргіштің белгілі бір түрі әсер етілгеннен кейін белсенді қашу шартты рефлексін организмдегі өзгерістер анықтау мақсатымен зерттеуге, сонымен қатар, бес тәуліктік үзілістен соң ШР сақталынуын тексеруге болады. Екі тітіркендіргіштің ұштастырылу санын есептей отырып, жануарда ШР- қандай түрі құрастырылғандығын анықтау арқылы нәтиже жасалынады.
Егеуқұйрықтарда тағамды табу ШР құрастыру. Алты жолы бар лабиринтті қолдана отырып, ШР құрастыру орындалады. Жұмыс алдында егеуқұйрықты бірнеше күн аш ұстайды. Тәжірибеден бұрын лабиринттің ең соңғы жолына ас қойылады. Содан соң, егеуқұйрықты лабиринтке орналастырып, оның тағамы бар лабиринтке жету уақытын белгілейді. Тағамды табу ШР-уақытын анықтай отырып, жануарда ШР-қай түрі қалыптасқандығын табу арқылы нәтиже алынады.
Егеуқұйрықтардың тәртіптік реакцияларын «Ашық алаңда» зерттеу.
Алаңның орталығына зерттелінетін жануарды орналастырады. Тәжірибе төрт минутқа созылады. Егеуқұйрық ең алдымен екі минуттық қараңғыға бейімделеді. Уақыт өткеннен кейін қалған екі минут аралығында зерттеушімен жануардың тәртіптік реакциясы бағаланады. Тәртіптік реакцияда егеуқұйрықтың қорғаныштық және зерттеушілік (1-сурет) қызметі есепке алынады.
1- сурет. Егеуқұйрықтардың тәртіптік реакцияларын зерттеу
Қорғаныштық реакцияға: груминг; бір орнында қозғалыс; қозғалмау тұрпаты; жасырын кезең, ал зертеушілік реакцияға сүйеніп тігінен тұру; сүйенбей тігінен тұру; саңылауларға үңілу; локомоция кіреді. Тәжірибені бес тәулік бойы қайталайды да, жануардың тәртіптік реакциясы балдық жүйемен бағаланады. Екі минуттағы жануардың қорғаныштық және зерттеушілік реакцияларының санын анықтауға байланысты қорытынды жасалынады.
Егеуқұйрықтарда екі жақты қашу ШР құрастыру. Екі жақты қашу ШР-құрастыру, оқытудың екі түрін қамтамасыз ететін, жеткілікті түрде күрделі ШР болып табылады. Мұндай ШР қалыптастыруда шартты тітіркенддіргіш жарық болса, шартсыз арнайы камераның еденініе қосылған электрлік тогы болып табылады. Бір тәжірибеде екі тітіркендіргішті ұштастыру кезінде бес қалыпты реакция есепке алынады. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштерді қосқанға дейінгі, тітіркендіргіш әсерінен құтылудың жасырын кезеңі, сонымен қатар, жарыққа деген жанама шартты реакция есептелінеді. Жарыққа деген жанама шартты реакцияға: камерадан сыртқа ұмтылу, камера ішінде күйгелектену немесе керісінше, қатып қалу жатады. Мұндай реакция шартты тітіркендіргішті қосуға дейінгі және қосудан кейінгі жануар тәртібінің өзгеруімен пайда болған шартты-рефлекторлық реакция деп аталады. Жануардың камера ішінде күйгелектенуі немесе оның камерадан сыртқа ұмтылу реакциясы ахуалдық деп есептелінеді. Шартсыз тітіркендіргіш әсерімен жануар тәртібі өзгерісінің белсенді және сылбыр түрлері байқалады. Белсенді түріне: қозғалыс және зерттеу белсенділігінің артуы; камера қақпақшасын ашуға ұмтылыс кезіндегі секіру; камераға көбіне бір қалыппен сүйеніп тұру, сылбыр реакцияға: қатып қалу және т.б. кіреді.
Егеуқұйрықтарда сылбыр түрде қашу ШР құрастыру. Сылбыр түрде қашу ШР- еске (зердеге) деген тест ретінде қарастырылады. ШР құрастыру күндіз, қалыңдығы 1 мм тең, тогы бар еденді камерада (60х30х50 см) жасалынады. Жануарларды биіктігі 7, диаметрі 10 см тең цилиндрдің жоғарғы ұшына орналастырады. Егеуқұйрықтың алаңға секіруін алдын алу үшін, ішкі диаметрі 10,5 және биіктігі 30 см тең, мөлдір қуысты цилиндр кигізіледі. Секіруге ұмтылудың жасырын кезеңі, алаңнан қуысты цилиндрдің алынуынан бастап, жануардың аяқ қолдарымен еденді басқанға дейінгі уақыт есептелінеді. Осы кезде жануар бір секунд ішінде 100-150мкА күші бар ток әсеріне ұшырайды. 24 сағаттан кейін, сылбыр қашу ШР құрастырылуында, алаңнан түсудің жасырын кезеңі есептелінеді. Егер жануар 5 минут ішінде алаңға түспесе, онда тіркеу уақыты тоқталады. Жануардың тәртіптік реакцисын есепке ала отырып, онда ШР қай түрі құрастырылғандығын анықтайды.
Егеуқұйрықтарда белсенді қашу ШР «Ugo Basile» арнайы ілмекті камерада құрастыру. «Ugo Basile» ілмекті камерасы саңылаумен бөлінген, едені электрленген, екі бірдей бөлімдерден тұрады. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер ретінде жарық пен дыбыс қолданылады. Тітіркендіретін ток күші 50Гц, 0,5-0,8мА тең. Шартты белгі мен электро – терілік тітіркендіру арасындағы уақыт екі секундты құрайды. Әрбір электро -терілік тітіркендіргіштің максимальді ұзақтығы 4 с, ал шартты сигнал аралығындағы уақыт 20 с болып табылады. Белсенді қашу ШР 4 тәулік бойында, күнделікті екі тітіркендіргіштің 25 рет ұштастырылуы арқылы құрастырылады. ШР қай түрі құрастырылғандығын есепке ала отырып, тұжырым жасалынады.
ЖЖІӘ-н адамдарда зерттеудің келесі әдістері болады: клиникалық (экстерпация, тітіркендіру, бұзу және т.б.), киберниткалық және электрофизиологиялық.