Шартты рефлекс қалыптасуының заңдылықтары және оның физиологиялық тегершіктері

Шартты рефлекторлық әрекет үрдісінде сыртқы және ішкі орта тітіркендіргіштерінің түзілуі мен талданылуы тұрақты түрде жүреді. Тітіркендіргіштің талданылуы әсердің бөлінуі мен айырылуына негізделген. Тітіркендіргіштің түзілуі, нейрон және оның топтары арасында тұрақтандырылатын, ми қыртысының түрлі бөлімдеріндегі өзара әрекеттіліктің пайда болуындағы қозудың бірігуі мен байлануысында туады. Түзу мен талдау үрдістері бір-бірімен тығыз байланысқан және олар бас миының ең басты қызметін құрайды. Ми қыртысының түзу-талдау әрекетінің мысалы ретінде, динамикалық стереотипті (ДС) қарастыруға болады. Мұнда бірнеше УБ-қызметтік жүйеге біріктіріледі. Ми қыртысы, тітіркендіргіштің және оған сәйкес реакцияның нақты бағаналылығын тіркейді. ШР түзілу тегершігі біруақытта мида екі қозған ошақтар арасындағы жүйкелік байланыстың түйісу үрдісіне негізделген.

ЭЭГ, тудырушы потенциалдың жаңа тәсілдерін қолдана отырып, шартты рефлекторлық байланыстың жүйкелік тегершігін түптеп талдау, нейрондық белсенділікті зерттеу, И.П. Павловтың ШР түйісуінің қыртыстық тегершігі туралы тұжырымын дәлелдейді.

Сөл бөлушi ШР түзiлуi үшiн:

- біріншi ШР жiберiледi. Мысалы: тағамды жеу үшiн сiлекейдің бөлiнуi. Екінші шартсыз рефлекс тудыратын әсер (тағам), ерiктi түрде таңдалынып алынған индифференттi әсермен (жарық, дыбыс, электр тоғы) бірнеше рет бекiтiледi. Бiрер уақыттан соң, тағамға емес, индифференттiк әсерге сiлекей бөлiнедi. Мысалы: тағам→ сiлекей бөлiнедi. Тағам+индифференттi әсер→сiлекей бөлiнедi.

Сондықтан да, барлық ШР құрастырылуы үшiн бiрнеше ережелер сақталынуы қажет:

1. ШР шартсыз рефлекс базасында пайда болады.

2. Шартты тiтiркендiргiш әрдайым шартсыз тiтiркендiргiштiң алдында болуы қажет. Дыбыс, тағамға қарағанда 1-қосылуы керек.

3. Шартсыз тiтiркендiргiштiң биологиялық мәнi шартты тiтiркендiргiштен жоғары болуы қажет. Мысалы: емiзушi ананың баланы тағаммен қамтамасыз етуiне қарағанда, баланың жылуы өте жоғары тiтiркендiргiш, дыбыс-шартты; ал тағам-шартсыз тітіркендіргіш.

4. Шартты тiтiркендiргiш пен шартсыз тiтiркендiргiш күшi анық бiр шамада болып табылады. Мысалы: өте әлсiз және өте күштi тiтiркендiргiш тұрақты шартты рефлекс тудырмайды.

5. ШР тууы үшiн мiндеттi түрде шартты тiтiркендiргiш немесе сигнал болуы тиiс. Бұл сыртқы ортаның немесе организмнің ішкі ортасының өзгерісін айқындайтын кез-келген тітіркендіргіш. Мысалы: жарық, қоңырау, дәм мен иіс және терінің тітіркендіргіштері.

6. Басқа қосымша тiтiркендiргiштер болмаған жағдайда туады.

7. Шартты тiтiркендiргiш пен шартсыз тiтiркендiргiш ұштастырылып, бекiтiлуi қажет. ШР тууы үшiн осы бекiтiлу бiрнеше рет қайталануы қажет.

8. Жүйке жүйесi қалыпты қызмет атқаруы қажет, яғни мида ешбiр ақау болмауы тиiс.

Павлов ШР УБ деп атады, өйткенi ШР құрастырылуы жағдайы болмаса, онда ШР сөнедi.

1. Жүре пайда болған, жеке деп аталатындығы организмнiң тiршiлiк барысында пайда болады.

2. ШР қосылымды байланыс болып табылады, өйткенi ми қыртысының әрбiр жеке аймақтарында тiтiркендiргiш әсерлерiнiң күшi қосылуында туады.

3. Павлов ШР физиологиялық және психологиялық құбылыс деп атады.

ШР қалыптасуының физиологиялық тегершіктері келесі түрде беріледі:

1. Ми сыңарларының анық бiр аймағына (көру, есту және т.б.) шартты тiтiркендiргiш әсер еткенде қозу туады. Шартты тітіркендіргіш әсерін қабылдаған бір топ қыртыстық жасушалардан қозу келесі топқа көлденеңнен жүйкелік жасушаларға таралады.

2. ШР орталығынан қозу шартсыз рефлекс орталығына жасушадан жасушаға, яғни нейроннан нейронға тарайды, бұл нейрон аралық жол болып табылады. Шартсыз және шартты тiтiркендiргiш әсерiн қабылдайтын қыртыстың 2 топ жасушасының арасында УБ тұрақтанады. УБ- шартты және шартсыз тітіркендіргіштер бір мезетте миға әсер еткенде туатын мидағы нейрофизиологиялық, биохимиялық және құрылымдық өзгерістер жиынтығы.

3. Шартсыз тiтiркендiргiш қыртыстың келесi бiр аймағына әсер еткенде басымдылық көрсететiн қозудың 2 өте күштi ошағы пайда болады.

4. Аталған 2 ошақтың арасында УБ туады.

5. Егер де осы қыртыстың 2 ошағы бiр уақытта жиi-жиi қозатын болса, УБ үлкен күшпен бiрiгедi.

6. Шартты тiтiркендiргiш пен шартсыз тiтiркендiргiш ұштастырылып, бекiтiлуi бiрнеше рет қайталанғаннан соң УБ өте тұрақты түрде бекiтiледi де, 1 ғана шартты тiтiркендiргiштiң (дыбыс; электр тоғы; жанасу) әсер етуiнде 2 ошақта қозу туады.

Бірқатар зерттеушілермен УБ түзілуі басымдылық принципі бойынша жүретіндігі көрсетілген. Шарттыға қарағанда, шартсыз тітіркендіргіштің қозу ошағы күштірек болып табылады. Бұл шартсыз тітіркендіргіштің биологиялық мәні жоғары екендігімен түсіндіріледі. Шартсыз тітіркендіргіштен пайда болған өте күшті қозу ошағы шартты тітіркендіргіш ошағынан туған қозуды өзіне тартады. Оның қозу дәрежесі әрі қарай өседі. Басымдылық ошағы ұзақ және тұрақты қасиетпен сипатталады. Шартты және шартсыз қозулар ұзақ уақыт бойы бір-бірімен өзара әрекет етеді. Егер қозу кез-келген жүйкелік орталықпен бағытталса, онда осы қозу келесі жолдармен жеңіл түрде таралады. Мұның негізінде біріншіден қозудың жинақталу құбылысы, ал екіншіден “жол сүрлеу” құбылысы жатыр. Ол синапстық түзілудің ұзақ уақыт бойы жоғарғы түрде қозғыштығымен, ақуыз тізбегінің өзгерісімен, РНҚ жинақталуымен, синапста медиатор санының өзгеруімен, жаңа синапстар түзілуінің белсенділігімен айқындалады. Өз кезегінде қозудың нақты жолдарымен таралуының құрылымдық көзқарастары пайда болды. Қозу ШР қыртыстық аймағынан сүрленген жол бойынша таралып, шартты рефлекторлық реакцияның тууына әкеп соғады.

УБ түзілу тегершігінің басқа да көзқарастары бар. Мұның негізінде әртүрлі сипаттағы тітіркендіргішке нейронның жауап беру қабілеттілігі, яғни түрлі сезімталдылығы бар конвергенция құбылысы жатыр. Әр түрлі талдағыштардан келген қозу (конвергенция принципі бойынша) бойынша УБ тұрақтандырылуы қыртыстың түрлі бөлімдеріндегі біріктірілуге емес, бір нейрон деңгейінде қозудың бірігуіне, яғни қыртыс нейрондары шартты және шартсыз қозуды біріктіруге негізделген. Шартты және шартсыз тітіргендіргіштер нейронға жеткенде мықты химиялық байланыс түрінде бекітіледі. Олардың түзілуі шартты рефлекторлық байланыс түйісуінің тегершігін тудырады. УБ түйісу тегершігінің бұл қағидасы конвергенциялық қағида деп аталады.

ШР түзiлуiне ми қыртысынан басқа, көптеген қыртыс асты құрылымдар, мысалы торлы құрылым, лимбиялық жүйе, базальді түйіндер, таламус, стриопаллидарлы жүйе, мишық пен гипоталамустың бейарнамалы нейрондары қатысады.

Шартты тiтiркендiргiш пен шартсыз тiтiркендiргiш бекiтiлiп, қайталануында ми құрылымының белсендiлiгi төмендейдi. ШР түзілуі мен бекітілуінде жаңа РД түзіледі. Әрекет нәтижесі туралы ақпарат миға қайтымды байланыс тегершігі арқылы келіп түседі. Түзілген ШР жануарлардың күрделі тәртібін айқындайды. Олар организмнің сыртқы ортаға белсенді түрде бейімделуін қамтамасыз етеді. Жоғарғы реттегі ШР құрастырылуында екі УБ түзілуі жүреді. Мұнда алғашқы ШР РД орталық және эфференттік бөлімінде тежелу пайда болады. РД афференттік бөлімі жаңа қалыптасқан рефлекті түзеді. ШР арқылы күрделі тәртіптің түзілуі біріктіруші үрдіс ретінде қарастырылады. Қарапайым және күрделі ШР қалыптасу белгілерінің заңдылықтары мен принциптері адам мен жануарларға жалпы тән болып келеді.

Адам бас миы әрекетінің, жануарлардың шартты рефлекторлық әрекетінен арнайы сапалы өзгешелігімен, адамдағы екі сигналдық жүйенің әрекет етуімен ерекшелінеді.