31. Характеристика основных физиолого-биохимическне процессов, протекающих в послеуборочный период жизнедеятельности плодов и овощей.

Испарение влаги. Биологическое назначение. Влияние на товарное качество, сохраняемость и потери массы. Факторы, влияющие на интенсивность испарения. Обратимое и необратимое увяда­ние. Способы снижения скорости испарения влаги.

Дыхание. Значение данного процесса для поддержания потребительских свойств плодоовощной продукции в послеуборочный период. Условия перехода растительного организма с одного на другой тип дыхания, их влияние на направленность метаболических процессов. Факторы, влияю­щие на интенсивность дыхания. Потери массы и качества продукции, обусловленные протеканием процесса дыхания.

Репарация раневых повреждений. Способность плодоовощной продукции к заживлению ране­вых повреждений. Характеристика основных механизмов заживления раневых повреждений. Ре­гулирование интенсивности раневых реакций. Оптимальные режимы для протекания раневых ре­акций. Практическое использование данного явления.

Покой и прорастание двулетних овощей. Генетическая обусловленность и назначение процес­сов. Глубокий и вынужденный покой. Процессы, протекающие при прорастании.

Дозревание: назначение, фазы. Способность плодов, ягод и плодовых овощей к послеубороч­ному дозреванию. Критерии оценки степени зрелости (съемная, техническая, потребительская и физиологическая). Процессы, протекающие при дозревании. Изменение потребительских свойств.

Живые клетки плодов и овощей на 80 — 90% состоят из воды, вещество цитоплазмы погружено в водный матрикс, с которым макромолекулы клетки, например белка, образуют водородные связи и сохраняют свойственную им конфигурацию (вторичную структуру или а-спираль). Однако клеточными коллоидами плодов и овощей прочно удерживаются в связанном состоянии лишь незначительное количество воды, а ее большая часть, находящаяся в большей или меньшей степени в свободном состоянии в клеточном соке и межклетниках, может испаряться.

Физический процесс испарения воды зависит от степени гидрофильности клеточных коллоидов, анатомического строения и состояния покровных тканей (толщина и плотность кожицы, наличие воскового налета), характера и степени поврежденности, влажности окружающей атмосферы, скорости движения воздуха, температуры хранения, степени зрелости, упаковки, сроков и способов хранения плодов и овощей и других факторов, в том числе от интенсивности аэробного дыхания, в процессе которого также образуется вода.

Молодые корнеплоды, овощная зелень, недоразвитые плоды, в которых цитоплазменные и вакуолярные коллоидные частицы обладают слабой водоудерживающей способностью, легко отдают влагу, увядают и теряют свежесть.

Повреждения вредителями, механические или грибковые, как правило, также усиливают потери воды. Так, яблоки, пораженные паршой на площади до 3 см2, за 6 мес. хранения теряют 2,8% воды, на площади до 6 см2 — 5,7%; здоровые плоды за это же время теряют 0,8% воды.

Выделение влаги плодами и овощами различно в разные периоды хранения; в начале хранения обычно наблюдается активное испарение воды (период послеуборочного дозревания), в средний период оно понижается, а в конце хранения вновь повышается вследствие приближения нового вегетационного периода. Перезревание плодов сопровождается усиленной влагоотдачей, так как по мере старения коллоидов понижается их гидрофильность.

Для расчета интенсивности влаговыделения плодами и овощами можно исходить из того, что 75—85% общей убыли их массы приходится на потери воды, а 15—25% — на потери сухого вещества в процессе дыхания.

Как пониженная влажность, так и повышенная температура воздуха усиливают испарение воды. Скорость испарения влаги не находится в прямой зависимости от содержания ее в плодах и овощах, а зависит от температуры, дефицита влажности воздуха, циркуляции воздуха, степени зрелости и других факторов. Иногда наблюдается обратное явление — повышение содержания влаги в плодах и овощах при высокой относительной влажности окружающего воздуха, например при хранении корнеплодов в умеренно влажном песке. Очевидно, влага, образующаяся в процессе аэробного дыхания, остается в тканях и, кроме того, плоды и овощи поглощают ее из окружающей среды.

Однако в большинстве случаев на практике наблюдается увядание плодов и овощей, особенно при низкой влажности воздуха, усиленной вентиляции и т. д. Увядание нередко происходит не по всей массе плода и овоща, а на отдельном участке (где слабее покровные ткани), например, морковь начинает увядать с конца корня, яблоки и груши — с участка около чашечки. Опыты показывают также, что увядание плодов начинается с поврежденных участков (пятна парши, уколы долгоносика и т. д.). Поэтому многие практические меры при хранении плодов и овощей имеют целью максимально уменьшить испарение влаги и предупредить увядание плодов и овощей. К таким мерам относятся: поддержание в хранилищах достаточно высокой влажности воздуха, переслойка овощей песком, применение упаковочных материалов, обертка плодов в бумагу и др.

Вместе с тем поверхность плодов и овощей должна быть сухой во избежание развития микроорганизмов. Поэтому влажные картофель и овощи перед закладкой на храпение обычно просушивают.

Дыхание плодов и овощей.

Процесс дыхания является основной формой взаимодействия с окружающей средой. Дыхание объективно отражает состояние плодов и овощей в данный период хранения.

Биологическая роль дыхания состоит в том, чтобы обеспечивать живые ткани плодов и овощей энергией, необходимой для их жизнедеятельности. В процессе дыхания высвобождается энергия, накопленная плодами и овощами во время их роста и формирования в виде различных пластических веществ. Расход этих веществ в дыхании наряду с испарением влаги неизбежно сопровождается убылью массы плодов и овощей, поэтому такие потери называют естественными. Их можно снизить путем регулирования интенсивности дыхания и испарения влаги, что имеет важное практическое значение. Процесс дыхания является весьма сложным и протекает через ряд промежуточных превращений веществ с участием определенных ферментов.

При аэробном дыхании, протекающем с участием кислорода воздуха, конечными продуктами является углекислый газ и вода. В случае окисления одной грамм-молекулы гексозы выделяется энергия, соответствующая 674 ккал, или 2824 кДж, тепла. Теплота, выделяемая при дыхании плодов и овощей, является причиной их самосогревания, что нередко наблюдается в хранилищах. При недостаточном, вентилировании и охлаждении складских помещений происходит значительное накопление тепла, что в свою очередь усиливает интенсивность дыхания плодов и овощей, т. е. процесс самосогревания их имеет автокаталитический характер. Температура в массе хранящихся картофеля и овощей может иногда достигнуть довольно высоких пределов. Процесс самосогревания усиливается иногда в результате развития термофильных микроорганизмов, обладающих весьма высокой интенсивностью дыхания.

В процессе дыхания плоды и овощи в первую очередь расходуют углеводы, а также органические кислоты, азотистые, пектиновые и дубильные вещества, жиры, гликозиды и др. В соответствии с дыхательным субстратом будет изменяться и дыхательный коэффициент (ДК), определяемый как отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2.

При окислении сахаров ДК равен единице, при окислении жиров — меньше единицы, а при окислении белков — больше единицы. При окислении низкомолекулярных органических кислот ДК также больше единицы.

При сдвиге дыхательного процесса в сторону усиления анаэробных процессов в результате соответствующей перестройки участвующих дыхательных ферментных систем возрастает выделение СО2 и соответственно увеличивается величина ДК. При анаэробном дыхании (интрамолекулярном), идентичном спиртовому брожению, процесс протекает без участия молекулярного кислорода.

Конечными продуктами анаэробного дыхания являются углекислый газ и этиловый спирт и на одну грамм-молекулу израсходованной гексозы выделяется значительно меньше энергии, чем при аэробном дыхании. Поэтому, чтобы обеспечить себя необходимой энергией, плоды и овощи должны в случае анаэробного дыхания расходовать гораздо большее количество дыхательного субстрата.

Старение тканей плодов и овощей также сопровождается накоплением продуктов анаэробного распада. Вместе с тем анаэробное дыхание не следует всецело считать патологическим процессом, не свойственным плодам и овощам. Закономерное повышение ДК является характерным физиологическим признаком процесса созревания многих плодов. Этиловый спирт обычно обнаруживают в созревающих томатах, дынях, яблоках, грушах, апельсинах, сливах.

В энергетическом отношении аэробное дыхание, протекающее с поглощением кислорода, представляется более эффективным. Такое действие кислорода, уменьшающее расходование углеводов на дыхание и угнетающее анаэробные процессы, принято называть эффектом Пастера. Так, при хранении яблок в среде азота, т. е. в анаэробных условиях, расход органических веществ больше, чем при хранении в атмосфере с достаточным доступом кислород. Однако по мере хранения плодов и овощей, особенно после окончания покоя, ослабляется способность тканей усваивать кислород, усиливаются анаэробные процессы, сопровождаемые накоплением недоокисленных промежуточных продуктов дыхания — спирта, ацетальдегида, уксусной кислоты, молочной кислоты и других, что в конечном итоге приводит к возникновению различных физиологических заболеваний. Молочная кислота образуется при анаэробном дыхании картофеля, моркови, томатов и др.

Процессы аэробного и анаэробного дыхания протекают в плодах и овощах в тесной взаимосвязи с окружающей средой. Оба процесса происходят идентично до образования пировиноградной кислоты и далее в аэробных условиях с выделением СО2 и Н2О или в анаэробных условиях с выделением СО2 и C2H5OН. Однако такое представление является лишь констатацией уравнений дыхания в их наиболее общем виде и не отражает тех сложных промежуточных ферментативных превращений, которые характерны для дыхательного газообмена. Многочисленные исследования в этой области раскрывают химизм отдельных реакций, протекающих на различных промежуточных этапах аэробного и анаэробного дыхания, исходя из которых можно сделать практические выводы по хранению плодов и овощей.

Гликолитический путь распада глюкозы, иначе называемый гликолизом, является путем окислительного превращения молекулы гексозы. Этот путь является преобладающим в растительном организме, он показывает, что процессы аэробного и анаэробного дыхания, а также молочнокислого и уксуснокислого брожения протекают в организме по одинаковой схеме до образования пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота участвует при определенных условиях в процессах синтеза углеводов, а также может служить связующим звеном между углеводами и белками, так как способна образоваться из продуктов превращения ряда аминокислот. Поэтому пировиноградную кислоту считают важнейшим промежуточным продуктом дыхания и брожения. Она накапливается в клетках и подвергается дальнейшим превращениям по одному из четырех путей.

По какому из путей происходят превращения ппровиноградной кислоты, зависит от многих факторов, и в первую очередь от обеспеченности плодов и овощей кислородом.

1. В присутствии кислорода в достаточном количестве в плодах и овощах преобладает аэробное дыхание, в ходе которого пировиноградная кислота через цикл Кребса окисляется в углекислый газ и воду.

2. В отсутствие или при недостатке кислорода (анаэробное дыхание) пировиноградная кислота под действием фермента пируватдекарбоксилазы образует СО2 и ацетальдегид (уксусный альдегид). Ацетальдегид под действием алкогольдегидрогеназы, коферментом которой является НАД (никотинамидадениндинуклеотид) вступает во взаимодействие с НАД Н2 (образовавшимся ранее при окислении фосфоглицериноврго альдегида в фосфоглицериновую кислоту) и восстанавливается в этиловый спирт, а НАД вновь высвобождается (регенерируется):

3. При молочнокислом брожении пировиноградная кислота непосредственно восстанавливается в молочную кислоту при участии фермента лактатдегидрогеназы, активной группой которой служит НАД.

Процесс превращения пировиноградной кислоты в СО2 и Н2О с выделением соответствующей энергии происходит через ряд промежуточных реакций с участием различных ферментов. Такое превращение известно под названием цикла Кребса, или цикла ди-и трикарбоновых кислот.

Интенсивность дыхания, измеряемая обычно количеством миллиграммов (или мл) выделенного СО2 и поглощенного О2 в расчете на 1 кг плодов или овощей за 1 ч (мг/кг/ч) при определенной температуре, различна для разных видов плодов и овощей. Она зависит также от наличия повреждений (вида и степени поврежденности плодов и овощей), степени зрелости, сроков и режима хранения.

В пределах одного вида разные сорта плодов и овощей имеют различную интенсивность дыхания. При хранении обычно более устойчивые сорта плодов и овощей отличаются от неустойчивых более высокой интенсивностью дыхания. Так, капуста сорта Амагер сохраняется намного лучше и дольше, чем капуста сорта Номер первый, и имеет более высокую интенсивность дыхания.

Однако не всегда при лучшей сохраняемости плодов происходит более интенсивное дыхание. При нанесении механических или других видов повреждений интенсивность дыхания плодов и овощей повышается, и тем энергичнее, чем более они устойчивы в хранении. Повышение энергии дыхания в данном случае является ответной реакцией организма на повреждения.

Существенно влияет на интенсивность дыхания поражение плодов и овощей физиологическими заболеваниями. Например, пухлые яблоки (целые) поглощают больше кислорода, чем здоровые и пораженные загаром.

В разные периоды роста и развития плодов и овощей характер дыхания неодинаков. Наиболее высокая активность дыхания обычно наблюдается в период созревания, особенно на первых этапах их роста, затем падает и через некоторое время вновь повышается.

В конце хранения (весной) дыхание вегетативных овощей возрастает в связи с начавшимися процессами прорастания (окончанием периода покоя и переходом к генеративной стадии развития), а также в связи с повышением температуры воздуха в хранилищах без искусственного охлаждения в отличие от плодов, дыхание которых в конце хранения заметно ниже, чем в начале хранения (в период дозревания). Интенсивность дыхания плодов и овощей при длительном хранении заметно колеблется также при наличии тех или иных повреждений.

На интенсивность дыхания плодов и овощей существенное влияние оказывает температура среды. При повышении температуры в среднем на 1° С количество выделяемого 1 кг плодов СО2 увеличивается приблизительно в среднем на 1 мг за 1 ч. Резкие колебания температуры также увеличивают интенсивность дыхания.

В очень большой степени интенсивность дыхания зависит от состава газов внутри тканей, т. е. от внутритканевой атмосферы. Известно, что количество газов внутри тканей большинства плодов и овощей составляет 20—30% общего их объема, а иногда и больше. Газы заполняют межклеточные пространства, а также внутренние полости тех плодов и овощей, в которых они имеются; немного газов растворено в клеточном соке, но это не влияет заметно на объем и состав внутритканевой атмосферы.

Состав внутритканевых газов зависит от строения тканей, их проницаемости, зрелости плодов и овощей, видового и сортового отличия, характера и интенсивности происходящих в них при хранении процессов, от состава внешней атмосферы, температуры, скорости диффузии газов через чечевички, устьица, кожицу, чашечку и плодоножку, через поврежденные участки и т. д.

Весьма существенное влияние на интенсивность и характер дыхания плодов и овощей оказывает доступ воздуха (аэрация) и содержание в нем углекислого газа и кислорода. Интенсивность дыхания различных плодов сильно уменьшается при повышении в воздухе до определенных концентраций С02 и понижении содержания О2. При этом наименьшее содержание 02 в воздухе, обеспечивающее нормальную величину дыхания, различно для разных плодов и овощей. Так, для моркови понижение интенсивности дыхания отмечается при содержании О2 в воздухе менее 3,5%. Поэтому в общей концепции можно утверждать, что повышенные концентрации в воздухе С02 и пониженные 02 до определенных пределов задерживают процессы дозревания и перезре-вания и способствуют удлинению сроков хранения плодов и овощей.

Репарация раневых повреждений

Образование раневой перидермы в местах поранений является ответной реакцией плодов и овощей, как живых организмов, на механическое повреждение. Раневая перидерма образуется при благоприятных для этого условиях температуры, влажности воздуха и аэрации. Так, заживление ран на картофеле при 10° С начинается примерно через 4 ч после поранения, при 18—20° С — через 3 ч; у моркови и свеклы после уборки залечивание поранений происходит менее активно; у яблок, груш, помидоров, арбузов и дынь образование защитного слоя при повреждениях (опробковение) наблюдается только во время роста на материнском растении. При низких температурах (ниже 10° С) и пониженной влажности воздуха заживление ран картофеля задерживается, при повышенной температуре (18—20°С), достаточной вентиляции и влажности 90—95%—усиливается. В этих условиях раневые реакции картофеля заканчиваются за 7—10 дней.

Образование раневой перидермы сводится к тому, что на некоторой глубине под механически поврежденным участком клубня клетки паренхимы начинают делиться, и в результате образуется несколько слоев узких вытянутых клеток, расположенных параллельно направлению поверхности повреждения. По форме слой этих клеток напоминает кирпичную кладку. Одновременно с этим в перидермальных клетках и в прилегающих клетках паренхимы синтезируется суберин, который накладывается на первичную оболочку клетки изнутри (пропитывает клеточные стенки) и вызывает их опробковение, т. е. происходит процесс суберинизации. Опробковевшие оболочки препятствуют испарению воды из тканей плодов и овощей. При благоприятных условиях импульс к клеточному делению получает каждая или почти каждая клетка паренхимы, лежащая под раневой зоной, а также активно протекают процессы суберинизации клеточных стенок перидермы и ближайших паренхимных клеток.

При неблагоприятных условиях заживления поранений бывает меньшее количество случаев образования, например 4—5 слоев клеток перидермы (примерно 30 случаев из 100). При благоприятных же условиях в большем количестве случаев образуется 6—8 слоев клеток перидермы {примерно 40 случаев из 100).

На различных участках клубня образование раневой перидермы происходит неоднородно: в тканях сердцевины наблюдается весьма слабое образование перидермы, в зоне внутренней флоэмы (участок между камбиальным кольцом и сердцевиной) образуется равномерная перидерма, но наиболее сильно развитая перидерма в виде многослойного образования возникает в зоне сосудистых пучков.

Таким образом, раневая перидерма возникает как механический барьер, препятствующий внедрению фитопатогенных организмов. Однако исследования показывают, что образование раневой перидермы является более сложным биологическим процессом, который стимулируется определенными веществами — раневыми гормонами. Так, раневый гормон травматин был обнаружен в пораненных тканях молодых бобов, картофеля, корнеплодов, томатов, лимонов и др.

Содержащиеся в раневой зоне картофеля фенольные соединения, в частности кофейная и хлорогеновая кислоты, активно влияют на процесс залечивания: в равных концентрациях кофейная кислота подавляет, а хлорогеновая стимулирует образование защитной ткани. Кроме того, хлорогеновая кислота, а также пирокатехин и некоторые его производные стимулируют реакции образования суберина. Ингибирующее действие кофейной кислоты, по-видимому, основано на ее способности разобщать реакции свободного окисления и окислительного фосфорилирования, что снижает обеспеченность поврежденного участка необходимой энергией для образования раневой перидермы. Кроме суберина и фенольных соединений в раневой и прираневой зонах картофеля, которые являются местом активных биосинтетических процессов, образуются белки, РНК, ДНК и некоторые другие вещества. Биосинтетические процессы наиболее активно протекают в свежеубранном картофеле и овощах, но по мере их хранения активность снижается, падает способность тканей к образованию раневой перидермы и суберина.

ДОЗРЕВАНИЕ ПЛОДОВ И ОВОЩЕЙ

В формировании качества плодов и овощей большую роль играют процессы, происходящие в периоды созревания и послеуборочного дозревания.

Во время созревания, являющегося одним из важнейших биологических процессов роста и развития плодов и овощей, в них происходят сложные биохимические превращения, сопровождающиеся определенными изменениями химического состава и физических свойств. В результате этих изменений к моменту сбора или уборки плоды и овощи приобретают характерный химический состав, а также форму, размер, окраску, консистенцию, вкус и аромат, типичные для данного помологического сорта плодов или хозяйственно-ботанического сорта овощей в определенных почвенно-климатических условиях. Качество плодов и овощей таким образом заметно улучшается не только за счет биохимических превращений находящихся в клетках веществ, но и продолжающегося притока новых питательных веществ из растений.

У разных видов плодов и овощей скорость процесса созревания варьирует от нескольких дней (малина, земляника) до нескольких месяцев (яблоки, груши, виноград поздних сортов и др.). Некоторые виды, плодов и овощей созревают на растении, другие — после уборки во время хранения. Это относится к плодам и овощам, способным к дозреванию после отделения их от материнского растения. Поэтому такой период созревания, характерный для некоторых видов (а внутри видов для сортов позднего срока созревания) плодов и овощей лучше называть дозреванием.

Отделение от материнского растения является важным этапом начала хранения плодов и овощей.

В современном сельскохозяйственном производстве уборку и товарную обработку картофеля и овощей производят в основном с помощью машин, которые с каждым годом все более совершенствуются.

Весьма важны сроки уборки плодов и овощей. Их определяют, исходя, главным образом, из того, обладают ли данные виды плодов (и некоторых овощей) способностью к дозреванию во время хранения. После съема способны дозревать яблоки, груши, айва, крыжовник, томаты, дыни, отчасти тыквы, лук, картофель; не дозревают малина, земляника, смородина, абрикосы и многие виды овощей, например листовые (шпинат, щавель, укроп и др.).

Дозревание вегетативных овощей является до некоторой степени условным и в основном выражается в образовании новых покровных тканей (например, сухих чешуи у лука), элементов пробковой ткани (в кожице картофеля) и усилении степени при-ращенности кожицы к мякоти картофеля и др. К послеуборочным процессам можно отнести также образование в местах поранений картофеля защитной ткани.

При определении сроков съема или уборки плодов и овощей различают следующие степени их зрелости: потребительскую (съедобную), съемную (уборочную), техническую и физиологическую.

В потребительской зрелости плоды и овощи достигают наиболее высокого качества по внешнему виду, аромату, вкусу и консистенции, а также имеют свойственные данному сорту окраску, форму и величину. В такой степени зрелости собирают плоды, не способные к дозреванию, и овощи, пригодные для употребления (в свежем и переработанном виде) без последующего дозревания, например огурцы, корнеплоды, картофель, капусту, арбузы. Потребительская и съемная зрелости этих овощей совпадают.

Съемная зрелость характеризуется таким состоянием плодов и овощей, при котором они достигли свойственной данному сорту величины и в них в основном завершено накопление питательных и вкусовых веществ, но полного формирования качества (вкус, аромат, содержание сахаров, консистенция и др.) еще не произошло. В такой степени зрелости собирают плоды и овощи, способные после уборки дозреть при хранении и достигнуть потребительской зрелости, например осенние и зимние сорта яблок и груш, цитрусовые плоды, дыни, томаты, перец и др. Съемную зрелость плодов определяют по совокупности признаков: внешнему виду, размеру, окраске кожицы и семян, консистенции мякоти, способности отделяться от плодовой ветки и др.

У яблок и груш летних сортов съемная и потребительская зрелости почти совпадают. Процесс перезревания у них, а также у косточковых и многих ягод начинается тогда, когда плоды еще находятся на материнском растении, поэтому задержка с уборкой приводит к резкому ослаблению их сохраняемости, транспортабельности и ухудшению качества.

В технической зрелости плоды собирают для переработки. В этом случае обращают внимание не только на форму, величину и окраску, но и на такие показатели, которые имеют значение для определенной технической переработки плодов. Например, абрикосы и персики для производства компотов собирают, когда плоды имеют кроме нормальной величины и окраски плотную мякоть; крыжовник для варенья — в технической зрелости, а для виноделия и употребления в свежем виде — в потребительской; для засолки лучшими являются томаты бурые и розовые, а для получения сока и томата-пюре — красные (полностью созревшие). Незрелые зеленые плоды сбору не подлежат, так как они после съема даже в самых оптимальных условиях не могут приобрести свойственные данному сорту внешний вид, консистенцию и вкус.

В физиологической зрелости плоды и плодовые овощи собирают для получения семян. Обычно такая степень зрелости совпадает с процессами перезревания, когда семена легко отделяются от мякоти.