4.4. 5. Оксигеназы
Оксигеназы - это ферменты, катализирующие окисление веществ путём присоединения одного или двух атомов кислорода. Различают монооксигеназы и диоксигеназы. Они участвуют во внемитохондриальном окислении (смотри внемитохондриальное окисление).
4.4.6. Пероксидазы
Пероксидазы - это ферменты, катализирующие окислительные реакции с участием пероксидных соединений во внемитохондриальном окислении (смотри дальше).
4.5. Внутримитохондриальное окисление
Митохондрии поглощают до 80-90% всего потребляемого клеткой кислорода. Все компоненты внутримитохондриального окисления за исключением анаэробных дегидрогеназ встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в определённой последовательности и образуют дыхательные цепи или цепи переноса электронов (ЦПЭ). Дыхательными цепями они называются в связи с тем, что очень часто внутримитохондриальное окисление называют тканевым дыханием. Последовательность компонентов цепи переноса электронов во внутренней мембране митохондрий определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала.
В начале ЦПЭ находятся вещества с наиболее отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом. Эти вещества легче отдают электроны. У каждого последующего компонента величина окислительно – восстановительного потенциала становится более положительной Вещества с более высоким положительным потенциалом легче принимают электроны. Таким образом, в результате перепада потенциалов в дыхательной цепи происходит спонтанное, самопроизвольное перемещение электронов от начала цепи до её конца. В митохондриях принято различать короткую и длинную дыхательные цепи.
4.5.1. Длинная дыхательная цепь
Длинная дыхательная цепь включает в себя окисление, начинающееся в матриксе митохондрий при участии НАД (НАДФ)- дегидрогеназ. В длинной цепи окисляются, например, изолимонная кислота, яблочная кислота, жирные кислоты, молочная кислота.
В матриксе происходит дегидрирование субстратов, образующихся в процессе метаболизма с переносом электронов и протонов на кофермент НАД (НАДФ).
НАД - зависимая дегидрогеназа выполняет роль акцептора электронов и протонов от окисляемых веществ. Образующаяся восстановленная форма НАД затем окисляется при участии флавопротеидов, встроенных в мембрану митохондрий по схеме:.
В последующем электроны с восстановленной формы флавопротеидов переносятся при участии железосеросодержащих белков (Fe-Sкомплексов) на следующий компонент: КоQпо схеме:
КоQН2окисляется системой цитохромов, на которые с КоQперебрасываются только электроны, а протоны выталкиваются в межмембранное пространство:
Под действием цитохромоксидазы на молекулу кислорода перебрасываются 4 электрона с образованием восстановленной формы кислорода 2О2-, который в последующем взаимодействует с 4Н+ с образованием Н2О.
4.5.2. Короткая дыхательная цепь
В короткой дыхательной цепи окисляются субстраты, для которых первичным акцептором электронов является флавопротеид (отсутствует этап окисления субстрата при участии НАД-ДГ). Веществами, окисляющимися в короткой цепи, являются, напимер, янтарная кислота, активные формы жирных кислот, глицерофосфат.
Первая стадия окисления:
В последующем ФАДН2при участии комплекса флавопротеидов(FeS), окисляется КоQ:
Восстановленный КоQдалее окисляется также, как и в длиной дыхательной цепи, системой цитохромов.