9.4. Биосинтез рнк (транскрипция)

Транскрипция– синтез молекулы РНК по матрице ДНК. Биологическая роль: перенос генетической информации с ДНК на РНК. В транскрипции участвуют:

• матрица (программа) – кодирующая нить ДНК;

• субстраты – АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ;

• ферменты – РНК-полимеразы;

• белковые факторы;

• ионы магния, марганца.

Выделяют 3 стадии транскрипции: инициация, элонгация, терминация

На молекуле ДНК имеется особый участок промотор, с которым связывается РНК-полимераза. Промотор иногда называют ТАТА участком (в нём преобладают тимин, аденин, с 2-мя водородными связями между ними). Рядом с промотором расположены сигнальные участки, определяющие скорость транскрипции. Далее в молекуле ДНК располагаются кодирующие (экзоны) и некодирующие (интроны) участки гена. Участок (сайт) терминации определяет окончание синтеза РНК.

Инициация заключается во взаимодействии иницирующих белков с промотором и расхождении нитей ДНК, их раскручивании и формировании транскрипционной вилки. РНК-полимераза связывается с промоторным участком и по принципу комплементарности соединяет нуклеотиды цепи РНК в направлении от 5 конца к 3. РНК-полимераза - олигомерный фермент, состоящий из нескольких субъединиц, не требующий затравки. При достижении РНК – полимеразой участка терминации происходит его связывание с белками терминации, что сопровождается отщеплением РНК-полимеразы от ДНК, диссоциацией её и окончанием транскрипции.

Процессинг РНК

Синтезированная РНК переписывает с кодирующей нити ДНК, как кодирующие участки, так и некодирующие участки гена и является про-РНК (незрелой РНК). Про-РНК в последующем подвергается созреванию (процессингу). Существует несколько механизмов процессинга:

• сплайсинг – вырезание копий интронов и соединение копий экзонов;

• присоединение к про-РНК добавочных нуклеотидов;

• модификация азотистых оснований в составе про-РНК.

Особенности процессинга для рРНК, тРНК, иРНК.

Процессинг иРНКзаключается в присоединении КЭП - участка и полиаденилового «хвоста» в сочетании со сплайсингом.

Процессинтг тРНКпроисходит путём метилирования азотистых оснований и добавления акцепторного участка ЦЦА в сочетании со сплайсингом.

Процессинтг рРНКзаключается в вырезании из большого предшественника фрагментов всех видов РНК: 18S; 5S; 5,8S; 28S.

Возможен альтернативный сплайсинг, который состоит в том, что для различных видов белков интроны могут служить экзонами.

Возможен и безматричный синтез РНК. Он происходит из нуклеозиддифосфатов при участии фермента полинуклеотидфосфорилазы. Данным способом синтезируются стандартные, небольшие молекулы РНК, необходимые для синтеза стандартных белков.

Таким образом, передача генетической информации происходит в следующем направлении: ДНК→ РНК→ белок. Однако, в некоторых фагах, эмбриональных тканях возможен синтез ДНК по матрице РНК (РНК→ДНК). Этот вариант синтеза катализирует фермент РНК-зависимая ДНК-полимераза (обратная транскриптаза, ревертаза). В вирусах возможен также вариант синтеза РНК→РНК при участии РНК-репликазы.