4.5.3. Окислительные комплексы и их ингибиторы

Длинная и короткая дыхательные цепи включают в свой состав структурно-функциональные фрагменты, которые называются окислительными (дыхательными) комплексами. В длинной цепи выделяют три основных комплекса (I,III,IV), а в короткой два (III,IV).

Iкомплекс - НАДН - дегидрогеназный комплекс располагается между НАДН₂и КоQи включает в себя ФП иFeS– белки.

IIIкомплекс - КоQН₂-дегидрогеназный или (цитохром С - редуктазный комплекс) располагается между КоQи цС и включает в себя цВ,FeS- белки, цС₁.

IVкомплекс - цитохромоксидазный комплекс – окисляет цС и включает в себя цА,А₃

IIдополнительный сукцинатдегидрогеназный комплекс включает ФП* иFeS*,

Каждый дыхательный комплекс может быть выключен из работы дыхательной цепи определёнными веществами – ингибиторами, блокирующими передачу электронов и протонов.

Ингибиторы первого комплекса – амитал, барбитураты, ротенон.

Ингибитор второго комплекса – малонат.

Ингибитор третьего комплекса – антимицин А.

Ингибиторы четвертого комплекса – Н₂S, цианиды, СО.

4.6. Энергетический обмен

Внутримитохондриальное окисление тесно связано с энергетическим обменом. Энергетический обмен– сбалансированное протекание реакций образования и реакций использования энергии.

Реакции, идущие с высвобождением энергии, называется экзэргоническимиреакциями, а идущие с поглощением энергии -эндэргоническими.Основным экзэргоническим процессом в организме является транспорт электронов по дыхательной цепи. Окислительно-восстановительный потенциал начальных компонентов НАД окисленный /НАД восстановленный составляет -0,32 в. Окислительно-восстановительный потенциал конечных компонентов дыхательной цепи равен +0,82 в.

В

результате разницы потенциалов в ЦПЭ происходит перемещение электронов с высвобождением энергии. Та энергия, которая может быть использована на выполнение какой-либо работы, –свободная энергия. Энергия, освобождающаяся в дыхательной цепи, рассчитывается по формуле:ΔF = -23*n*Δе,

где n- количество переносимых электронов на один атом кислорода (2е),

Δе – перепад окислительно-восстановительного потенциала между началом и концом цепи переноса электронов.

Δе = 0,82 –(-0,32) = 1,14 в

ΔF = -23*2*1,14 = -52 ккал/моль

Высвободившаяся энергия может быть использована организмом как для обогрева так и на выполнение различных видов работы:

• механической работы – сокращение мышц, вращение жгутиков;

• химической работы - на синтез новых веществ;

• создание и поддержание трансмембранных градиентов ионов;

• электрической работы – возникновение потенциалов в нервной системе.

Все организмы в зависимости от вида энергии, которую они используют для выполнения работы, делятся на два вида: фототрофы– могут использовать энергию солнечного света,хемотрофы – могут использовать энергию только химических связей особых макроэргических веществ.

Макроэргические вещества – вещества, при гидролизе связей которых высвобождается энергия более 5 ккал/моль. К ним относят фосфоенолпируват, креатинфосфат, 1,3-дифосфоглицерат, активные формы жирных кислот, нуклеотиды АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ. Среди всех макроэргов центральное место занимает АТФ. АТФ является аккумулятором и источником химической энергии. В молекуле АТФ заключена энергия от 7,3 ккал/моль (в стандартных условиях) до 12 ккал/моль (в физиологических условиях). В состав АТФ входят аденин, рибоза, три остатка Н₃РО₄. АТФ синтезируется из АДФ и фосфорной кислоты с затратой энергии. Присоединение Н₃РО₄называется – фосфорилированием. Распад АТФ, наоборот, является экзэргоническим процессом. Основным источником энергии для синтеза АТФ является перенос электронов по дыхательной цепи.