6.2.1.6. Обработка ноцицептивной информации в коре больших полушарий

Из таламических ядер ноцицептивные сигналы поступают в кору больших полушарий, которая является высшим интегра-тивным звеном, воспринимающим ноцицептивную информа­цию. Наибольшее значение в анализе ноцицептивной информа­ции принадлежит соматосенсорной коре (первая и вторая сома-тосенсорные области — С1 и С2 на рис. 6.1) и фронтальной ас­социативной области коры больших полушарий. В С1 ноцицеп­тивные нейроны активируются с небольших рецептивных полей контралатеральной стороны и располагаются в зоне представи­тельства соответствующей части тела. Большинство из этих ней­ронов имеют моносинаптическую связь со специфическими но-цицептивными нейронами вентробазального комплекса таламу­са. Однако наряду со специфическими ноцицептивными нейро­нами в области С1 есть клетки широкого динамического диапа­зона, активирующиеся с широких рецептивных полей и обла­дающие конвергентными свойствами. Ноцицептивные нейроны области С1, так же как и нейроны других соматических модаль­ностей, структурно организованы в виде колонок, внутри кото­рых все нейроны обладают сходными свойствами. Так же как и ноцицептивные нейроны вентробазального комплекса таламуса, ноцицептивные нейроны области С1 пространственно обособ­лены от неноцицептивных нейронов и располагаются в более глубоких слоях коры.

Вторая соматосенсорная область коры больших полушарий (С2) также имеет нейроны, отвечающие на ноцицептивные стимулы. В отличие от ноцицептивных нейронов области С1 большинство ноцицептивных нейронов области С2 обладают конвергентными свойствами, активируются с широких, часто неустойчивых рецептивных полей и не имеют соматотопичес-кой организации. Эти отличия обусловлены особенностями афферентных связей двух областей соматосенсорной коры. Для области С1 характерно преобладание проекций, идущих от нейронов вентробазального комплекса таламуса с их высо­кой пространственной и модальной специфичностью.

Область С2 получает проекции от трех основных талами­ческих центров: вентробазального комплекса, ЗГ и интрала-минарных ядер.

Наличие различных афферентных проекций к областям С1 и С2 определяет не только особенности нейрональной ор­

ганизации этих областей, но и их функциональную неравно­значность в механизмах ноцицепции. При травматическом повреждении постцентральной извилины коры больших по­лушарий (область С1) у людей вместе с ухудшением тактиль­ной, вибрационной, кинестетической и температурной чувст­вительности наблюдается повышение болевых порогов, а в некоторых случаях отмечается состояние гемианалгезии на контралатеральной стороне. Удаление постцентральной изви­лины у обезьян приводит к нарушению оценки тактильных и болевых сигналов. Функциональное выключение или разру­шение области С1 у кошек приводит к снижению кожной чувствительности и повышению болевых порогов. Удаление второй соматосенсорной области, наоборот, вызывает сниже­ние порогов ответных болевых реакций на контралатераль­ной стороне. При изолированном поражении области С2 у людей развивается гиперпатия, при которой любые, даже самые легкие, тактильные стимулы провоцируют развитие нестерпимой боли.

Таким образом, приведенные факты свидетельствуют о том, что область С1, участвующая в дискриминационном ана­лизе всех видов соматической чувствительности, осуществляет также оценку болевых сигналов, формируя ощущения, связан­ные с первичной эпикритической болью (т.е. острой, четко локализуемой болью).

Область С2 как структура, выделяющая биологически опасные раздражители или ситуации, может претендовать на роль коркового модулятора, осуществляющего контроль входа болевых сигналов и координирующего ответные реакции орга­низма при повреждающих стимулах. Это подтверждается тем, что ноцицептивные афференты дорсальных и дорсолатераль-ных канатиков, принимающих участие не столько в формиро­вании ощущений, связанных с болью, сколько в активации структур, контролирующих проведение болевых сигналов, в С2 проецируются в большей степени, нежели в С1. Если при­нять во внимание также, что область С2 имеет тесные морфо-функциональные связи с ядрами задней группы таламуса, ко­торые участвуют в координации сложных комплексных реак­ций при болевых стимулах, то С2 может считаться конечным корковым звеном этой быстрой восходящей системы, направ­ленной на оценку потенциально опасных раздражителей и вы­работку адекватных защитных реакций.

Фронтальные отделы коры больших полушарий получают ноцицептивную информацию от трех таламических образова­ний (вентробазального комплекса, интраламинарных ядер, медиодорсального ядра) и участвуют в формировании слож­ных эмоционально-аффективных проявлений боли и связан­ных с ней психических переживании. Наглядно об этом свиде­тельствуют клинические наблюдения за пациентами с удален­

ной фронтальной корой или повреждениями путей, ведущих к ней. Так, у людей, подвергшихся фронтальной лоботомии для ослабления непереносимых болей, происходило подавление эмоционального компонента болевого синдрома. Пациенты отмечали, что перцептуальный компонент боли оставался таким же, что и до операции, но он не сопровождался нега­тивными переживаниями.

Основываясь на приведенных данных, всю систему ноци­цептивной сигнализации можно разделить на три основных потока, которые и обеспечивают формирование сложного многокомпонентного болевого ощущения и быстрой ответной реакции на повреждающий стимул [Решетняк В.К., 1985].

Первый поток специфической ноцицептивной сигнализа­ции участвует в механизмах возникновения первичной, бы­строй, четко локализованной боли. К этой системе проведе­ния относятся высокопороговые специфические ноцицепторы в различных органах и тканях, связанные с А-дельта и С-во-локнами, а также специфические ноцицептивные нейроны, локализованные на различных уровнях ЦНС и в первую оче­редь в 1-й пластине дорсальных рогов спинного мозга, в ноци­цептивной зоне вентробазального комплекса таламуса и в об­ласти С1 коры больших полушарий. Таким образом, ноцицеп­тивные сигналы, поступающие по этой системе, имеют точно такую же морфофункциональную организацию, как и любые другие афферентные системы, обслуживающие ту или иную модальность (см. выше); это дает право считать, что эпикри-тическая боль является сенсорной модальностью наравне с тактильной, температурной и т.д.

Со вторым потоком проведения ноцицептивных сигналов связывают формирование ощущений вторичной, плохо лока­лизованной диффузной боли, имеющей выраженные эмоцио­нально-аффективные и вегетативные проявления. Ноцицеп-тивная информация в данном случае передается по медлен­ным немиелинизированным С-афферентам в спинной мозг и через спиноретикулоталамический и спиномезэнцефаличес-кий тракты активирует супраспинальные лимбико-ретикуляр-ные структуры мозга, включая фронтальные отделы коры больших полушарий.

Третий поток проведения ноцицептивных сигналов на­правлен на активацию структур антиноцицептивной системы и формирование немедленной ответной реакции организма, связанной с устранением действия повреждающего стимула. Структурной основой данной системы проведения являются, с одной стороны, задние столбы, вентробазальный комплекс и задняя группа ядер таламуса, область С2 коры головного мозга, а с другой стороны — афференты спиномезэнцефали-ческого тракта, проецирующегося на антиноцицептивные структуры ствола и среднего мозга.

Таким образом, восприятие боли обеспечивается сложноор-ганизованной ноцицептивной системой, включающей в себя особую группу периферических рецепторов и центральных нейронов, расположенных во многих структурах централь­ной нервной системы и реагирующих на повреждающее воз­действие.

Иерархическая, многоуровневая организация ноцицептив­ной системы соответствует нейропсихологическим представ­лениям о динамической локализации мозговых функций и от­вергает представления о «болевом центре» как конкретной морфологической структуре, удаление которой способствова­ло бы устранению болевого синдрома (см. рис. 6.1).

Данное утверждение также основывается на многочислен­ных клинических наблюдениях, свидетельствующих о том, что нейрохирургическое повреждение какой-либо из ноцицептив­ных структур у больных, страдающих хроническими болевыми синдромами, приносит только временное облегчение.