І.Ф. Аршава, М. І. Черненко

ПСИХОФІЗІОЛОГІЯ

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як підручник для студентів вищих навчальних закладів

Київ Вища освіта 2006

Розділ 1

ІСТОРІЯ, ЗАВДАННЯ І РОЗВИТОК ПСИХОФІЗІОЛОГІЇ

На ранніх етапах розвитку людства психічна активність не пов'язувалася з діяльністю мозку. Для філософів стародавнього сві­ту одним із основних було питання про душу, про те, як вона взає­модіє з тілом. Не розуміючи, що таке «душа», давні мислителі праг­нули знати, де вона знаходиться в тілі.

Більшість індоєвропейців вважала, що душа живе в діафрагма- льному м'язі. У V ст. до н. е. грецький лікар і філософ Алкмеон ви­словив геніальну думку про те, що душа знаходиться в головному мозку.

Представники матеріалістичного напряму у філософії (Геракліт, Демокрит) не бачили принципових відмінностей між душею люди­ни і тварин, а представники ідеалістичного (Сократ, Платон) — вважали душу явищем божественного походження, не пов'язаного з тілом. Платон вважав, що душа старша за тіло, що душа людини володіє чисто розумовою силою, а тваринам властива тільки нижча форма душі -— спонука, інстинкт.

Видатний давньогрецький мислитель Аристотель у своєму трак­таті «Про душу» наголошував про спільність душі людини і тварин. Він вважав, що душа складається з трьох частин: рослинної, яка регулює харчування, ріст і розмноження; тваринної, якій належать найпростіші життєві функції — чутливість, рухливість та емоції, і, нарешті, людської, що здійснює розумне мислення. Саме ця людсь­ка частина душі є розумовою безсмертною силою, що лише тимча­сово поєднується з тілом на період життя конкретної людини.

Однак Аристотель визнавав наявність у тварин розуму і пам'яті та вважав цілком можливим перехід тваринної душі в людську.

Батько наукової медицини Гіппократ був одним із перших, хто помітив, що поранення голови часто призводять до порушень мис­лення, пам'яті і поведінки людини, а Гален описав мозкові центри, що керують рухами кінцівок, мімікою обличчя, жуванням, ковтан­ням. Він виділив різні види діяльності могусу й уперше висунув по­ложення про вроджені і набуті форми поведінки, про довільну і мимовільну м'язову реакцію.

Важливу функціональну роль Гален приписував відкритій ним у тварин так званій «чудесній мережі» — сплетінню тонких кроно носних судин на нижній поверхні мозку. Він гадав, що самі тут утворюється «тваринний дух», який зумовлює рухи і відчуття. Ци ідея залишалася популярною доти, доки в XIX ст. не було чітко до­ведено, що у людини такої мережі немає, а у тварин вона иикорис товується для охолодження крові, яка надходить у мозок.

Уперше наукове припущення про зв'язок мозку з психічною функцією зробив відомий французький учений XVII ст. Р. Декарт (1596 - 1650), який вважав, що тваринний організм — це машини, і всі її дії, всі процеси, що відбуваються в ній, зводяться до механіч ного руху і керуються законами механіки. Декарт послідовно ро.і вивав думку про те, що коли абстрагуватися від духовної субстанції, відомої завдяки мисленню, тоді інші функції людини, які не МІС­ТЯТЬ у собі ніякого мислення, наприклад серцеві скорочення, трап лення тощо, є винятково тілесними рухами.

Проте, відзначаючи схожість у будові тіла і функціях різних ор­ганів людини і тварин, Декарт вбачав між ними відмінність у «ро­зумній душі», яку «ніяк не можна витягти з властивостей матерії» і яка притаманна тільки людині. Душа, на думку Декарта, вступає н зіткнення з матеріальним за своєю природою тілом у шишкоподіб ній залозі (епіфізі) головного мозку.

Декарт вважав, що душа отримує враження від зовнішніх пред­метів за допомогою нервових волокон, які йдуть уздовж спеціаль­них трубочок, що пронизують усе тіло і не залежать одна від одної! керує ж душа рухами різних частин тіла за допомогою «тваринних парфумів», що знаходяться в спеціальних камерах у порожнинах мозку і м'язах, які впливають через ці трубочки на тонкі волокна, .і яких утворена внутрішня субстанція нервів, породжують відчуття, а тваринні парфуми зумовлюють зміни положення всіх частин тіла в просторі. Так за посередництвом нервової системи виникає, за Декартом, рухова реакція у відповідь на зовнішній вплив. На осно­ві цих відбивних (рефлекторних) принципів учений намагався по­яснити поведінку тварин і прості автоматичні реакції людини.

Проте це положення Декарта залишалося тільки геніальніш здогадом, позаяк, не маючи скільки-небудь вірогідних даних про функції нервової системи, Декарт уявляв фізіологію рефлекторного акта грубо механічно.

Тільки на початку XIX ст. чеський фізіолог Г. Прохазка нвія у науковий обіг поняття «рефлекс» і дав класичний опис рефлектор ної дуги. Він писав, що зовнішні подразнення, які виникають у му г ливих нервах, дуже швидко поширюються по всій їхній довжині до самого початку. Там вони відбиваються за певним законом, порехо дять на відповідні їм рухові нерви і через них дуже швидко сирл мовуються до м'язів, за допомогою яких роблять точні і строго обмежені рухи. М. Прохазка поширив принцип рефлексу на діяль­ність усієї нервової системи, у тому числі і на психічну. На жаль, його погляди не були підкріплені експериментальними досліджен­нями і не були визнані. Така сама доля спіткала і праці видатного мислителя XVIII ст. О. М. Радищева, який у філософському тракта­ті «Про людину, її смертність і безсмертя» (1792) писав, що психічна діяльність є функцією матеріального органа — мозку. О. М. Ради­щев вважав, що безпосередньою основою мислення є відчуття, які виникають у результаті взаємодії організму (мозку) із зовнішнім світом і завдяки наявності у людини «чутливості».

Через 70 років видатний фізіолог І. М. Сеченов у книзі «Рефлек­си головного мозку» (1863) переконливо показав, що пізнання зов­нішнього світу людиною можливе лише за допомогою його органів чуття. І. М. Сеченов стверджував, що першопричина будь-якого вчинку зумовлена зовнішнім чутливим подразненням, без якого думка неможлива. Різні впливи ззовні на людину і її відповідна реакція перебувають у причинному зв'язку, а поведінкові реакції здійснюються через центральну нервову систему (головний мозок) за типом рефлекторних реакцій. Він на численних прикладах по­всякденного життя розкривав рефлекторну природу найвищих «душевних» рухів.

І. М. Сеченов навів переконливі докази того, що матеріальні процеси мозкової діяльності є первинними, а психічні — вторинни­ми, що наша свідомість є лише відображенням реальної дійсності, що прогрес психіки зумовлений удосконаленням нервової органі­зації мозку, його історичним і індивідуальним розвитком. Він вва­жав, що всі акти свідомого і несвідомого життя за своїм походжен­ням — рефлекси.

Проте І. М. Сеченов не ототожнював психічних явищ з рефлек­сами, він говорив лише про рефлекторне походження всіх ПСИХІЧ­НИХ процесів і явищ, про їх закономірну детермінованість з впли­вами зовнішнього середовища і минулим досвідом людини, про не­обхідність їх фізіологічного, тобто наукового аналізу.

Основні положення, висунуті І. М. Сєченовим, цілком збігалися з поглядами передових мислителів XIX ст. про співвідношення фі­зіологічного і психічного. Вони розглядали організм людини як єдине ціле, в якому фізіологічні процеси і психічна діяльність тісно взаємопов'язані: психічна діяльність причинно обумовлена впли­вами зовнішнього світу, умовами життя, тим самим заперечуючи мимовільність психіки і її незалежність від тілесного. О. І. Герцен, В. Г. Бєлінський, М. Г. Чернишевський, Д. І. Писарєв та ін. ствер­джували, що мислення не є вродженим, а набувається в процесі індивідуального розвитку людини. Вони відстоювали необхідність об'єктивного, природничо-наукового методу дослідження вищих функцій мозку. Праці І. М. Сеченова підтверджували ці положення. Так, у згадуваній книзі «Рефлекси головного мозку» основною ідеєю є рефлекторне походження простих і складних психічних явищ, детермінованість психіки і взаємовідносини людини з фак­торами зовнішнього середовища.

Наприкінці XIX — на початку XX ст. американські дослідники Е. Торндайк, К. Лешлі та ін. розглядали форми поведінки як еле­ментарні реакції, що виникають при дії зовнішніх подразників («стимул — реакція»). Вивчаючи поведінку тварин у своїх «проблем­них шухлядах», Е. Торндайк дійшов висновку, що хоча мавпи і на­вчаються трохи швидше, ніж інші тварини, загалом швидкість на­вчання в усіх тварин приблизно однакова. Ці дані дуже вплинули на подальший розвиток науки про поведінку. Оскільки навчання відбувається однаково в найрізноманітніших тварин, то найдоціль­ніше в дослідах використовувати звичайних лабораторних тварин. І такими основними об'єктами досліджень з порівняльної психоло­гії на багато десятиліть стали білий пацюк і голуб.

Значну роль у розвитку науки про поведінку тварин відіграли праці американського психолога Дж. Уотсона. На противагу інтро- спекціонізму, де предметом психології є зміст свідомості, Дж. Уот- сон твердив, що предметом психології є поведінка. Цей напрям на­зивають біхевіоризмом (від англ. behavior—- поведінка). Він сфор­мулював принцип експериментального підходу до аналізу психіки на основі об'єктивного обліку поведінкових актів, доступних для спостереження так само, як і об'єкти інших природничих наук Дж. Уотсон вважав, що можна не користуватися термінами «свідо­мість», «психічний стан», «розум» та ін. і обмежуватися термінами «стимул», «реакція», «утворення навички» тощо. Представники ін­шого напряму у вивченні поведінки — гештальтпсихології (від нім. Gestalt — образ, структура) заперечували роль вишколу у фор­муванні поведінки, розглядаючи її як синтез складних, неподіль­них у своїй основі образів, що споконвічно існують у мозку.

В основу етологічного напряму у вивченні поведінки покладено детальний опис окремих форм інстинктивної поведінки тварин як цілісних, неподільних реакцій. З погляду етології, поведінкові реа­кції тварин — це результат прояву особливих властивостей нерво­вої системи, порушення і розрядки відповідних нервових, центрів під час дії спеціальних «пускових» подразників (так званих релізе- рів), а не рефлекторної діяльності мозку.

Як одиницю інстинктивної поведінки етологи виділяють сукуп­ність видоспецифічних, уроджених і стереотипних рухових актів, які називають «комплексами фіксованих дій».

Засновником вчення про вищу нервову діяльність і вищі ПСИ­ХІЧНІ функції є І. П. Павлов (1849 - 1936). Суть його вчення поля­гає в тому, що поведінкові реакції можуть виникати не тільки при безпосередньому впливі важливих для суб'єкта зовнішніх факторів на відповідні рецепторні системи організму, а й при дії раніше байдужих для нього (індиферентних) подразників, якщо вони впродовж якогось періоду збігалися з будь-яким видом уродженої діяльності організму і стали сигналом цієї діяльності, тобто за­вдяки умовним рефлексам. Умовні рефлекси — це тимчасовий зв'язок незліченних агентів навколишнього середовища, які сприйняті рецепторами певної тварини і визначають певні види діяльності організму.

Умовні рефлекси виникають, змінюються і зникають залежно від відповідних умов зовнішнього середовища. Водночас безумовні рефлекси мають постійний і стереотипний характер. Умовні реф­лекси визначають індивідуальне, а безумовні — видову поведінку тварин. Умовно-рефлекторний принцип реагування організмів уні­версальний для тварин усіх рівнів філогенетичного розвитку, а умовно-рефлекторна діяльність — найдосконаліший спосіб індиві­дуального пристосування організму до умов існування.

Проте у складних умовах взаємодії з навколишнім середовищем пристосувальна діяльність організму здійснюється як умовним, так і безумовно-рефлекторним шляхом, найчастіше у формі складних систем умовних і безумовних рефлексів.

Безумовний рефлекс — це вроджена видова реакція організму, що здійснюється в межах стабільного рефлекторного шляху у від­повідь на дію адекватного для цього виду діяльності організму по­дразника. Безумовні рефлекси найвищою мірою адаптовані до пев­них завдань, вони дуже стабільні і безвідмовні, завжди виникають при дії відповідного стимулу незалежно від зовнішніх умов.

Умовний рефлекс — це набута впродовж індивідуального життя реакція організму, що здійснюється тимчасовим рефлекторним шляхом у відповідь на дію будь-якого сигнального подразника, для сприйняття якого є відповідний рецепторний апарат.

Психічні функції здійснюються сукупністю взаємопов'язаних нервових процесів, що відбуваються у вищих відділах центральної нервової системи і забезпечують поведінкові реакції у людини і тва­рин. Вони являють собою нерозривну єдність уроджених і набутих форм пристосування.

І. П. Павлов наголошував, що справжню теорію всіх нервових явищ дасть нам тільки вивчення фізико-хімічних процесів, які від­буваються в нервовій тканині і фази яких дадуть нам повне пояс­нення всіх зовнішніх проявів нервової діяльності, їхньої послідов­ності і зв'язків.

Фізіологія психічних функцій тісно пов'язана з нейрофізіоло­гією, яка вивчає функції окремих мозкових утворів, біохімією, гісто­хімією, що вивчають фізико-хімічні особливості роботи мозку. Окрім того, розуміння закономірностей діяльності мозку необхідне для медицини, педагогіки і психології.

Особливо близькі за своїми науковими інтересимн до "її" пін ми слідження — мозку — фізіологія вищої нервової ДІЯЛІ.ІІОСІІ І ІК II М>І логія. Щоправда, ці науки вивчають діяльність мозку н рі ши* ш пектах' фізіологія вищої нервової діяльності — закономірні" і1 і ми ханізми роботи всього мозку, його окремих утворів 1 нейроипі. II. II хологія — результати цієї діяльності, що проявляються у IIПІ НИЦІ образів, сприйнять, уявлень, понять, ідей, уваги і волі.

Величезний внесок у розвиток психофізіології зробили К. Торндайк (1874-1949), Л. А. Орбелі (1882-1958), І. С. Беритмішшп (1885 - 1974), У. Пенфілд (1891 - 1976), П. К. Анохін (189- І974). Е. А. Асратян (1904-1981), Ю. Конорскі (1903- 1981), М. М. Лиип нов (1907-1986), Л. Г. Воронін (1908-1983), Дж. Олдс (1922 1977) та інші вчені. Проблема поведінки, тим більше поведінки ми» дини, виходить далеко за межі фізіології як науки про функції жи вого організму, його органів і тканин, а також психофізіології і іп< розривно пов'язана з роботою мозку — головного розпорядник» їм тільки безлічі різних функцій складного організму, а і його пово дінки в навколишньому середовищі. Це повною мірою поширюється на людину з її соціально обумовленою поведінкою і практично не обмеженими пізнавальними можливостями. Створюючи фізіологію вищої нервової діяльності, чи поведінки, І. ГІ. Павлов мрія» загля­нути в глибини людської психіки і ясно розумів, що шлях, відкри­тий ним, веде до розкриття фундаментальних механізмів роботи мозку людини. І цьому він присвятив своє життя, передавши на­ступним поколінням дослідників мозку естафету пізнання природи і законів поведінки людини, її психіки, тобто пізнання самої себе.

Спрощене розуміння методології умовно-рефлекторної теорії представниками і послідовниками павловської школи, спроби вміс­тити всю психічну діяльність людини в прокрустове ложе фізіоло­гічних механізмів, досліджених за допомогою класичної секретор­ної методики, породили відомий скептицизм до вчення про вищу нервову діяльність як до доктрини, з позицій якої можливий аналіз психічних явищ. Хоча ці тенденції були піддані конструктивній критиці, й сьогодні розгляд психофізіологічної проблеми з позиції умовно-рефлекторної теорії нерідко проводиться в межах термінів І понять, прийнятих у павловських лабораторіях у 20 - 30-і роки ми­нулого століття. При цьому забувається, що сам І. П. Павлов мріяв, що по суті нас цікавить у житті тільки одне — наш психічний зміст, а свої спроби опису психічних явищ мовою фізіологічних терміиім розглядав як спосіб «відректися від шаблонних антропоморфних уявлень і тлумачень».

Розвиток фізіології мозку, її методичного арсеналу дав змогу в останні десятиліття розкрити фізіологічну природу низки психіч­них явищ, перевести їх з «антропоморфних уявлень» у ранг функ­цій мозку, доступних для об'єктивного наукового аналізу. В сучасній літературі давно вже не вважаються єрессю синоніми типу «тимчасовий зв'язок — енграма пам'яті» «підкріплення — емоції», «рефлекс мети — мотивація», «екстраполяційний рефлекс — розу­мова діяльність» тощо. Водночас при розгляді психофізіологічної проблеми в аспекті «мовний рефлекс — психічна діяльність» по­няття «пам'ять», «мотивація», «емоції» усе ще нерідко ігноруються як «нефізіологічні», «непавловські».

Досі побутує думка, що саме чистота термінології забезпечить збереження концептуальної цінності вчення про умовні рефлекси. Це призводить до психофізіологічного емпіричного паралелізму, за якого умовний рефлекс втрачає своє гносеологічне значення як «елементарне психічне явище», на моделі якого можливий аналіз появи психічного, ідеального з фізіологічним. Тому проблема наве­дення концешуальних мостів між психологією і фізіологією вищої нервової діяльності (ВНД), упорядкування понятійного і терміноло­гічного апарату сучасної психофізіології з позицій умовно-рефлек- торної теорії як і раніше залишається актуальною, незважаючи на велику кількість літератури, присвяченої цьому питанню.

У кожній проблемі є головна ланка, виявлення і розуміння якої визначає здебільшого вирішення проблеми загалом. В умов­но-рефлекторній теорії І. П. Павлова такою ланкою, на наш по­гляд, є принцип підкріплення. Умовний рефлекс виникає, збері­гається чи зникає залежно від того, підкріплюється чи не підкріп­люється будь-який малозначущий подразник складнішим безумов­ним рефлексом, що І. П. Павлов прирівнював до інстинкту, розу­міючи його невідривний зв'язок з емоціями. Він писав, що головні і складні взаємозв'язки організму із зовнішнім середовищем пов'язані з діяльністю найближчої до півкуль головного мозку підкірки. Такі види діяльності як пошук їжі (харчова), віддалення від шкідливих факторів (оборонна) та інші фізіологи називають звичайно інстинктами, потягами, а психологи дають їм назву емоцій.

Емоції — яскравий і самоочевидний феномен людської психіки. В останні десятиліття вони є об'єктом пильного вивчення як психо­логів, так і фізіологів. Серед інших психічних функцій емоції поряд з пам'яттю виявилися тією «сферою прориву», звідки уявляється можливим повести «наступ» фізіологічними методами на ще не ви­вчені основи людської психіки.

Цьому сприяла розроблена в 30-і роки минулого століття мето­дика моделювання емоційних станів в експерименті на тваринах за допомогою електричного подразнення мозку, відома спільність фі­зіологічних механізмів низки емоційних реакцій зі складними без­умовними рефлексами, їхня структурна приуроченість до певних мозкових субстратів, а також широка представленість серед хребет­них тварин, особливо ссавців. В останні десятиліття завдяки експериментальним і теоретич­ним розробкам було підтверджено глибокий внутрішній звязок проблеми емоцій з основними теоретичними положеннями фізіоло­гії і психофізіології. Насамперед ідеться про дедалі більше німими ня за емоціями функції внутрітньомозкового підкріплення умом них рефлексів. Це, з одного боку, привело до виникнення певної спільності деяких положень умовно-рефлекторної теорії і низки те­орій сучасної психології, що надають емоціям винятково важливого значення в механізмах людської психіки, з іншого боку — сприяло творчому розвитку фізіологічних досліджень, постановці нових завдань досліджень і формуванню нових експериментальних підхо­дів.

Проблема підкріплення і ролі емоцій у цьому центральному ме­ханізмі умовно-рефлекторної діяльності розвивалася й ускладню­валася. В її вирішення включилися представники різних шкіл і напрямів, зокрема психофізіологи. Проблема ускладнилася кон­цептуально і термінологічно, і в її межах відбувалося чимало нау­кових суперечок. Виникли ідеї, що умовно-рефлекторний принцип навчання, який ґрунтується на підкріпленні, не є єдиним. Навколо підкріплення сформувалися концепції потреби, мотивації, драйву. Проте ніщо не могло заперечувати того факту, що основним прин­ципом навчання і поведінки є умовно-рефлекгорний принцип, а його основою є механізм підкріплення, який у людини і вищих тва­рин є емоційним за своєю природою. Тому в методологічному від­ношенні проблема «підкріплення — емоції» може бути тією відправ­ною точкою, від якої дослідники в майбутньому, можливо, створять єдину теорію психічної діяльності мозку, переборовши чимало про­тиріч, властивих сучасним психофізіологічним концепціям.

Слід зазначити, що сучасний теоретичний стан проблеми емо­цій, її понятійний апарат нагадують біблійну історію про Вавилон­ську вежу — за зазіхання на таємниці буття бог покарав дослідни­ків змішанням мов. Прогрес у вивченні емоцій істотно гальмується термінологічним надміром, концептуальними різночитаннями в трактуванні емоцій як особливого класу психонервових процесів, розмитістю і невпорядкованістю визначень феноменів, суміжних з емоціями (інстинкти, найскладніші безумовні рефлекси, мотивації, драйви, підкріплення та ін.); недостатньо розробленим залишаєть­ся питання про співвідношення «безумовно-рефлекторного» і «емо­ційного» у межах принципу умовно-рефлекторного підкріплення.

Рефлекторна теорія відіграла значну роль у розвитку психофізі­ології. Проте ця теорія не дає відповіді на багато форм цілеспрямо­ваної поведінки людини. Так, життя людини і вищих тварин не зводиться лише до того, щоб відповідати тільки безпосередньо на подразники. Поведінка тваринних організмів і людини має актив­ний характер і визначається планами і намірами, що виникають і формуються їхніми потребами. Ці нові уявлення знайшли свій роз­виток у працях П. К. Анохіна, К. В. Судакова, М. О. Бернштейна та ін. Вони показали, що для досягнення будь-якої мети (задоволення потреби) живий організм будує функціональну систему з передба­ченням майбутнього (модель потреби). Така система є динамічною інтеграцією цілого організму для досягнення ним будь-якої присто­сувальної діяльності завжди на основі циклічних взаємин і вибір­ково об'єднуючи спеціальні центрально-периферійні утвори. Усі частини цієї системи вступають у динамічне, негайно побудоване функціональне об'єднання на основі безупинної зворотної інфор­мації про хід виконання функції, тобто задоволення потреби. Конт­ролює хід виконання програми «акцептор дії». За допомогою теорії функціональних систем пояснюється багато поведінкових актів лю­дини і тварин.

Нині вивчення психічних процесів, станів і поведінки прово­диться не тільки на макрорівні, а й на мікрорівні. Значний внесок у цей напрям зробили А. Едріан, Дж. Летвін, X. Мутурана та ін. Ними було описано особливий тип нейрона сітківки, що вибірково реагує на зовнішні стимули. Зазначені нейрони було названо дете­кторами, оскільки реагували лише на певні стимули. Було відкри­то багато нових класів нейронів, що пов'язані з різними психічними процесами. Ю. Конорскі описав гностичні одиниці, що кодують ці­лісні образи, а О. С. Батуєв — нейрони мети. Ці праці наблизили нас до розуміння нейронних механізмів поведінки.

Отже, праці останніх років дають можливість визначити психо­фізіологію як науку про нейрофізіологічні і нейронні механізми психічних процесів, станів і поведінки.

2.1. Будова головного мозку

Головний мозок розміщений у черепній коробці і вкритий трьо­ма оболонками. Він складається із півкуль. Кожна із півкуль поді­ляється борознами на частки. Розрізняють такі частки: лобові, тім'яні, потиличні і скроневі. Кожна з цих часток мілкими борозен­ками поділяється на окремі звивини. Обидві півкулі з'єднані між собою мозолистим тілом, яке складається з білих з'єднувальних во­локон. Під потиличними частками обох півкуль розміщений мозо­чок, який з'єднується зі стовбуром мозку трьома парами ніжок.

На поверхні мозку знаходиться кора, яка має жовтувато-сірий колір. Товщина кори головного мозку різна і залежить від функції того чи того її відділів (від кількох до 1 мм і менше). Найтовщий шар кори мозку розміщений у передній центральній звивині, а найтонший — у зоні нюхового мозку.

Кількість клітинних шарів кори головного мозку також залежить від функцій, які виконують різні його ділянки. Найскладнішу шес- тишарову мікроскопічну структуру має кора мозку в зоні передньої центральної звивини (рис. і), де кора складається з молекулярного шару, під яким розміщений поверхневий зернистий шар, де містить­ся велика кількість пірамідних клітин. Далі йдуть шар малих і сере­дніх пірамідних клітин, внутрішній зернистий шар, шар великих пірамідних клітин та шар поліморфних клітин, який складається із клітин різної форми (веретеноподібних, трикутних та ін.).

Кора головного мозку виконує вищі психічні функції. Нині під функцією розуміють складну пристосувальну діяльність організму, спрямовану на здійснення якогось психологічного чи фізіологічного завдання. Ця пристосувальна діяльність може бути здійснена різ­ними способами — важливо, щоб результат відповідав поставлено­му завданню. Психічні функції є найбільш пізніми у філогенетич­ному розвитку і соціальними за своїм походженням. Вони є дуже складними функціональними системами. Складність, багатоповер- ховість структурної організації таких систем, взаємозамінність їхніх окремих лапок свідчать про те, що вони можуть здійснюватися ли­ше комплексом спільно працюючих зон, кожна з яких робить свій внесок у їхнє здійснення. Локальне ураження певної частини подіб­ної системи супроводжується появою тих чи тих клінічних СИМПТО­МІВ, що відбивають порушення якоїсь із сторін діяльності складної функціональної системи. Слід ще раз наголосити, що локалізація симптому ураження і локалізація функції в головному мозку дале­ко не те саме. Такі складні функції, як, наприклад, мовні, пов'язані з роботою не тільки кори, а й багатьох відділів мозку (підкіркових, стовбурних), тому їх не можна локалізувати у вузьких кіркових «центрах». Безсумнівно те, що при ураженні різних кіркових зон ці функції розбудовуються неоднаково.

А В С

Рис. 1. Мікроскопічна будови кори головного мозку (за Д.К. Богородинським, О.А. Скоромець, А.І. Шваревим, 1977): І— молекулярний (зональний шар); II— зовнішній зернистий; III— малих і середніх пірамід; IV— внутрішній зернистий; V— гангліозний (великих пірамідних клітин); VI— поліморфних клітин (тріангулярний)

о «діл 2

Кірковий кінець анплілатора:

— шкірного; — кінестетичного!

• зорового;

• слухового;

• 

  нюхового

Рис. 2. Схема кіркових кінців аналізатора (за Д.К. Богородинським, О.А. Скоромець, А.І. Шваревим, 1977):

а — зовнішня поверхня півкулі; б— внутрішня поверхня півкулі

У корі головного мозку закінчуються провідники усіх видів чут" івості (рис. 2). Це кіркові зони аналізаторів. Під час ураження їх відділів виникають розлади чутливості: шкірної (зацентральна ивина, тім'яна частка, частково передцентральна звивина), кіне- •тичіїої (ті самі зони і лобова частка), слухової (верхня скронева ивииа і звивина Гешля в глибині Сільвієвої борозни), зорової іутрішня поверхня потиличних часток, складніші розлади зо- • під час ураження зовнішніх поверхонь потиличних часток), >хової (медіальна поверхня скроневої частки, парагіпокампова гівина), смакової (кора навколо острівця Рейля), вестибулярно- осторової (на стику скроневої, тім'яної і потиличної часток). По- азнення цих зон зумовлюють відповідні відчуття (аури) перед ілептичними нападами.

Від передньої центральної звивини починаються центральні ру­хові шляхи і під час ураження цієї зони виникають пірамідні роз­лади.

Рис. 3. Проекція рухової сфери в прецентральній звивині головного мозку (за Репйеіс), Каятиввеп)

Слід зазначити, що в передній та задній центральних звивинах є соматотопічна проекція органів і окремих частин тіла людини (рис. З, 4).

2.2. Нейрон і його функції. Синапси

Структурною одиницею нервової системи є нейрон (рис. 5), що здійснює приймання, первинну переробку і передавання інфор­мації в нервовій системі, а також зв'язок між периферією і мозком, мозком і виконавчими органами.

йеісі, Іїазтіїзвеп)

Тіла нейронів мають різну форму (багатокутну, трикутну, піра­мідальну, округлу тощо). їх розміри коливаються від 4-5 до 120 мкм. Майже в центрі тіла знаходиться ядро, в якому міститься велика кількість рибонуклеїнової кислоти, що входить до складу хромосом. У ядрі розміщене ядерце, в якому також багато рибонук­леїнової кислоти. У цитоплазмі нейрона виділяють органе ли: ком­плекс Гольджі, мітохондрії, нейрофібрили, нісслевську (тигроїдну) речовину, пігмент та ін. Від тіла нервової клітини відходить кілька коротких гіллястих протоплазматичних відростків — дендритів і один більший, без відростків вісециліндричний відросток — аксон. В аксоні немає тигроїдної речовини, а в початкових частинах денд­ритів така речовина є. Нервові імпульси поширюються переважно в одному напрямку: до тіла нейрона за допомогою дендритів, від ньо­го — аксоном. Таке поширення імпульсу в нейроні називається за­коном динамічної поляризації нейрона.

У 60-х роках минулого століття було встановлено, що серед нерво­вих клітин сітківки ока е нейрони, що вибірково реагують на деякі фі­зичні властивості подразників. Ці нейрони були названі детекторами. При цьому було відкрито кілька груп нейронів-детекторів, що поєд­нуються в «стовпці» за своїми функ­ціональними властивостями. Потім було відкрито багато нових класів нейронів, які пов'язані з різними психічними процесами^ гностичні нейрони, що кодують цілісні образи, нейрони мети, що вибірково реагу­ють на вигляд і запах їжі, нейрони цільових рухів, активація яких пе­редувала хапанню їжі, нейрони мо­торних програм, нейрони «очіку­вання» реагують на тонічне моти­ваційне збудження, нейрони новиз­ни, нейрони місця. Ці відкриття да­ли дослідникам змогу наблизитись до багатьох нейронних механізмів поведінки людини і сприяли розви­тку психофізіології на нейронному рівні.

Іншим нейроектодермальним елементом нервової системи є глія. Вона виконує опорну, метаболічну, трофічну і захисну функції, а також утворює мієлінове покриття аксонів, забезпечуючи краще проведення нервових імпульсів.

Через входи, представлені рецепторами чи синапсами, до ней­рона надходять нервові імпульси від сенсорних утворів чи від ак- сонних закінчень інших нейронів.

Рис. 5. Схема будови нейрона (за Д.К. Богородинським, О.А. Ско-

ромець, А.І. Шваревим, 1977): і —дендрити; 2— вісециліндрич- ний відросток (аксон); 3— перехват Ранв'є; 4—шваннівські клітини; 5 — ядро з ядерцем; 6 — перикарі- он з нісселевською речовиною та найрофібрилами; 7— синаптичні закінчення

Вихідні сигнали, що генеруються нейроном, передаються за до­помогою аксона на входи інших нейронів чи на виконавчі органи^ залози і м'язові волокна. Основним типом реакції нейрона на нер­вові імпульси, що надходять, є градуальні зміни його електричного потенціалу. Ці коливання потенціалу виникають у результаті вза­ємодії субсинаптичного субстрату з медіатором (нейротрансміте- ром), що виділяється із синаптичних бляшок аксонних закінчень, які контактують з цим нейроном.

Синапси складаються з пресинаптичної і постсинаптичної мем­брани, між якою знаходиться синаитична щілина. За допомогою синапсів відбувається передавання інформації від нервових клітин. При цьому передавання інформації йде тільки в одному напрям­ку — від пресинаптичної клітини до постсинаптичної. Проте дослі­дження останніх років показали, що істотна частина інформації передається також і ретроградно — від постсин аптичного нейрона до пресинаптичного терміналами нерва (Jessele, Kandel, 1993). Та­ку ретроградну інформацію здійснюють деякі речовин — від рухли­вих маленьких молекул оксиду азоту до великих поліпептидів, на­приклад, таких, що належать до факторів росту нерва.

Залежно від характеру виділюваного в синаптичну щілину ме­діатора ці потенціали можуть бути збуджувальними (ЗПСП) чи га­льмівними (ГПСП). ЗПСП під час внутрішньоклітинної реєстрації мають позитивний заряд, ГПСП — негативний.

У стані спокою внутрішнє середовище нейрона має негативний заряд стосовно навколишнього екстраклітинного простору. Цей за­ряд зумовлений різницею концентрацій позитивно заряджених іо­нів з обох боків мембрани нейрона. Це явище називають поляриза­цією. Отже, позитивне зрушення внутрішнього потенціалу нейрона при ЗГІСГІ зумовлює зменшення поляризації мембрани нейрона і тому його називають деполяризацією. Відповідно збільшення нега­тивного заряду внутрішнього середовища нейрона внаслідок ГПСП приводить до гіпєрполяризації — наростання різниці потенціалів з різних боків мембрани.

Особливість нервової клітини полягає в тому, що вона здатна швидко змінювати значення свого заіряду аж до протилежного. Збу­джувальні постсинаптичні потенціали сприяють підвищенню готов­ності нейрона генерувати потенціали дії, що поширюються за до­помогою аксона і передають інформацію іншим нервовим клітинам чи виконавчим органам. Водночас гальмівні постсинаптичні потен­ціали різко знижують готовність нейрона генерувати потенціал дії, тобто «замикають» нейрон для передавання інформації. ЗПСП і ГПСП здатні до алгебричного підсумовування.

У разі сумації ЗПСП і ГПСП абсолютне значення зрушення по­тенціалу відповідно дорівнюватиме різниці їхніх абсолютних зна­чень, а знак визначатиметься переважними за кількістю (+або-) ПСІГ при переважанні збуджувальних впливів відбудеться депо­ляризація, а у разі переважання гальмівних — гіперполяризація мембрани нейрона.

У той момент, коли деполяризація нейрона досягає певного кри­тичного рівня, виникає електричний «пробій» мембрани і почина­ється електрохімічний процес поширення, що самопідтримується, порушення в нервовому волокні потенціалу дії, який називається також слайком (англ. spike — вістря) за загострену шпилясту форму.

Характерними ознаками спайків е їхня висока амплітуда (близько десятків і сотень мілівольт), коротка тривалість (близько 1-2 мс), приуроченість їхнього виникнення до строго обмеженого електрич­ного стану мембрани нейрона (критичний рівень деполяризації), відносна стабільність амплітуди спайка для цього нейрона (закон «все або нічого») і швидке його поширення вздовж всього аксона до цільового утвору.

Обидва типи реакцій тісно пов'язані між собою, і якщо рівень спайкового бомбардування нейрона через синаптичні закінчення визначає коливання мембранного потенціалу, то рівень коливань мембранного потенціалу в свою чергу визначає ймовірність генера­ції спайка цим нейроном і відповідно передавання ним одиниці інформації. Взаємна дія гальмівних і збуджувальних посгсинапти- чних потенціалів у такій нейронній мережі визначає переважно напрямок і інтенсивність руху потоків нервових імпульсів у мозку.

Вивчення електричної активності нейронів за допомогою внут­рішньоклітинних мікроелектродів дало можливість ВИЯВИТИ ОСЦИлюючі потенціали нервової клітини, не пов'язані з надходженням до неї синаптичних впливів. Ці коливання електричного потенціа­лу можуть бути досить великими і перевищувати критичний рі­вень, необхідний для активації механізму електричної збудливості. Основою здатності до тривалої ритмічної активності нервової клі­тини є внутрішньоклітинні обмінні процеси, які приводять до пері­одичної зміни іонної проникності поверхневої мембрани. З цього випливає, що нейрон є не тільки суматором синаптичних потенціа­лів, а й може бути генератором електричних сигналів. Генеруючи потенціал дії, нейрон забезпечує можливість виходу ендогенних сигналів на інші нейрони, у тому числі і на ефекторні, що забезпе­чують іншу реакцію (Bullock, 1984).

2.3. Конвергентно-дивергентна організація нервової системи

Результати сучасних анатомо-гістологічних, нейрофізіологічних, клінічних і теоретичних досліджень показали, що найважливішим для розуміння функцій нервової системи є уявлення про її універ­сальну конвергентно-дивергентну організацію. Цей тип організації найбільшою мірою притаманний аферентним системам. Так, інфор­мація, що переноситься волокнами спинно-галамічних шляхів і задніх стовпів, конвергує на тих самих центральних нейронах (зад­ня центральна звивина). Морфологічною основою цієї конвергенції вже на рівні спинного мозку слугують множинні колатералі від ак­сонів задніх стовпів до нейронів задніх і бічних рогів спинного моз­ку, численні колатералі між цими системами простежуються на рівні довгастого і середнього мозку й, особливо, таламуса. Крім то­го, ці шляхи конвертують на тих самих кіркових нейронах.

Конвергенція інформації спостерігається не тільки від різних шляхів соматичної чутливості, а й від сенсорних систем інших мо- дальностей на релейних нейронах вентролатерального ядра зоро­вого горба, ретикулярної формації, деяких іисилатеральних тала- мічних ядер, мозочка та іпсилатеральної кори.

Нейрони кори великого мозку отримують аферентні сигнали від досить великого числа периферійних і центральних джерел різного просторового, біологічного і модального походження.

Така уиізерсальна конвергентно-дивергентна організація вияв* ляеться, зокрема, в тому, що на кожний (навіть найелементарні­ший) зовнішній стимул спричинені електричні відповіді в здорової людини реєструються практично у всьому мозку, а відповіді, зареї:- стровані мікроелектродами в експериментах, охоплюють до двох третин нейронів мозку.