8.10. Адаптивна компенсаторна функція емоцій і методи контролю емоційних станів

Емоції мають велике адаптивне компенсаторне значення, оскіль­ки виникають у ситуаціях прагматичної невизначеності. Емоції зав­жди супроводжуються змінами вегетативної нервової системи, що спрямовані на забезпечення тієї чи тієї передбачуваної діяльності. Вегетативне забезпечення виниклого емоційного напруження поля­гає у прискоренні серцевих скорочень, підвищенні артеріального тиску, збільшенні хвилинного об'єму крові, різкому збільшенні ви­киду в кров адреналіну, норадреналіну та ін. При цьому вегетативні зрушення, як правило, значно перевищують реальні потреби органі­зму. Така надлишкова реалізація енергетичних ресурсів є доціль­ною. їх набуто в результаті природного добору й у процесі філогене­зу. В процесі виникнення емоційного напруження і невідомості ене­ргетичних витрат організму людина або тварина йде на зайві витра­ти для того, щоб у розпал напруженої діяльності (боротьба чи втеча) не залишитися без достатнього енергетичного забезпечення. Розумова працездатність зменшується при виконанні монотон­ної роботи, що пов'язано зі зменшенням активності і зникненням емоційного забарвлення діяльності (І. Ф. Аршава, 2002).

Ці дані засвідчують, що розумова працездатність, зокрема опе­раторів, багато в чому залежить від функціонального стану центральної нервової системи. За А. М. Зимкіною і В. І. Климовокг Черкасовою (1978), функціональний стан ЦНС є певним станом, за якого розвиваються усі форми діяльності і котрий сам залежить від цієї діяльності.

Центральна нервова система здатна швидко організовувати фу­нкціональну систему необхідної структури і стійко утримувати її оптимальний стан.

Підвищення рівня функціонування мозку й емоційного напру­ження сприяє підвищенню ефективності роботи і зменшенню при­пущених помилок. Такий позитивний вплив емоційного напруження спостерігається тоді, коли емоції виникають на основі домінуючої потреби, що мотивує певну діяльність суб'єкта й з нею пов'язана. Са­ме в таких випадках виявляється адаптивно-компенсаторна функція позитивних емоцій. ІІри цьому ця функція реалізується через вплив на потребу, що і приводить до тієї чи іншої поведінки. II. В. Симонов (2001) пише, що у складній ситуації з низькою імовірністю досягнен­ня мети навіть невеликий успіх породжує позитивну емоцію насна­ги, що посилює потребу в досягненні мети. Прикладом компенсатор­ної функції емоцій може бути також наслідувальна поведінка суб'єкта в стані емоційного збудження. Така поведінка виникає тоді, коли індивідуум не має часу чи інших додаткових можливостей для того, щоб прийняти самостійне рішення, і покладається на приклад і дії тих, хто його оточує. Проте така поведінка індивідуума не завжди є доцільною (наприклад, під час паніки).

Об'єктивна реальність навколишнього світу, суб'єктивно відобра­жена в емоціях, — потреба (стан нестачі чогось необхідного для са­мозбереження і саморозвитку живих систем, внутрішнього джерела їх активності) та імовірність її задоволення.

Основними методами контролю емоційних станів є^: визначення інтегральних показників електрокардіограми (частота серцевих ско­рочень, тривалість інтервалів між окремими зубцями ЕКГ та ін.); реєстрація швидкості мови (кількість складів за 1 с); аналіз емоційно значущих параметрів ударних голосних звуків, інваріантних до лек­сико-граматичного складу мови й індивідуальних особливостей дик­тора; реєстрація ЕЕГ, електроміограми лицьових м'язів (брів і чола, очей і повік, нижньої частини обличчя), шкірного електроопору,' про­ведення психологічних проб; дослідження вмісту в крові адреналіну, норадреналіну та ін.

Розділ 9

ПС И ХО фізіологія ПАМ'ЯТІ

9.1. Визначення і види пам'яті

Нам'ять — це властивість живої матерії сприймати, запам'ято- вувати, зберігати, активувати, відтворювати і забувати інформацію.

Нині виділяють три види пам'яті: генетичну, імунологічну і нер- ново-психічну.

Генетична пам'ять— пам'ять про структурно-функціональну ор­ганізацію живої системи, що визначає той чи той біологічний вид. Жива система має постійно себе відтворювати, а тому повинна пам'ятати свою будову і функції. У живій матерії цю функцію здійс­нюють дезоксирибонуклеїнові і рибонуклеїнові кислоти.

Імунологічна пам'ять — пам'ять, що посилює захисну функцію живої системи на повторне проникнення в неї генетично сторонніх тіл (віруси, бактерії та ін.), які називають «антигенами». Імуноло­гічна система виробляє антитіла (білки, що руйнують чужорідні тіла). Імунна відповідь здійснюється системою Т-лімфоцитів (клі­тинний захист здійснюється Т-кілерами, Т-хелперами (помічника­ми) і Т-клітинами, що розпізнають антигени) і системою В-лімфо- цитів, що виробляються кістковим мозком і забезпечують гумора­льний захист. В-лімфоцити виробляють різні класи імуноглобулі" нів, що є антитілами, вбудованими в їхню мембрану.

Важливу роль у процесі імунологічної пам'яті відіграють Т-хел* пери (помічники). При їхньому ураженні, наприклад при ВІЧ, іму­нна система стає нездатною ні до утворення кілерів, ні до вироб­лення антитіл В-лімфоцитами.

Отже, імунологічна система забезпечує збереження живої систе­ми як біологічного виду, використовуючи механізми генетичної пам'яті.

Нервово-психічна, чи нервова, пам'ять — це сукупність склад­них нервово-психічних процесів, що забезпечують єдність і ціліс­ність організму і спрямовані на формування його адаптивної пове­дінки.

У нервово-психічній пам'яті виділяють генотипічну (вроджену) і фенотипічну види пам'яті. Генотипічна пам'ять, ґрунтуючись на генетичній пам'яті, забезпечує становлення безумовних рефлексів і різних форм урошкеної поведінки (інстинктів), що відіграють важ­ливу роль у пристосуванні і виживанні виду. Фенотипічна пам'ять — сукупність нервово-психічних процесів, які становлять основу адаптивної індивідуальної поведінки, що формується в ре­зультаті навчання. Цей вид пам'яті забезпечує збереження і витяг­нення інформації, що здобувається індивідуумом у процесі всього життя.

Слід пам'яті, сформований у процесі навчання, називається енг- рамою.

Енграма пам'яті характеризується такими показниками: тимча­совим фактором, що визначається послідовністю і динамікою фізіо­логічних процесів у формуванні сліду пам'яті; самими параметрами стану енграми, найважливішою властивістю якої є готовність до ви­тягування і відтворення інформації,' будовою енграми, в тому числі нейрофізіологічними, нейронними і молекулярними її механізмами.

Слід зазначити, що пам'ять нерозривно пов'язана з відчуттями, сприйняттями, мисленням і особистісними установками. Механіз­ми пам'яті й дотепер залишаються недостатньо вивченими. Незва­жаючи на численні дослідження, й досі залишається нез'ясованим, які ж ділянки мозку є відповідальними за запам'ятовування, збе­реження, активацію і відтворення інформації (В. М. Кроль, 2003).

9.2. Концепція тимчасової організації нам'яті

Процес становлення енграми пам'яті відбувається в кілька ета­пів. Відповідно до найпоширенішої теорії тимчасової організації пам'яті — теорії консолідації на першому етапі відбувається процес консолідації сліду, що полягає у фізичному закріпленні енграми; на другому етапі відбувається реверберація — консолідація сліду, заснована на багаторазовому проходженні нервових імпульсів по замкнених нейронних ланцюгах.

Відповідно до концепції тимчасової організації пам'яті виділя­ють два її види: короткочасну і довгострокову.

Короткочасна пам'ять — це стадія нейродинамічних зрушень. Вона обмежена в часі, а сам слід пам'яті рухомий, нестійкий і за­лежить від відволікаючого впливу іншої інформації.

Довгострокова пам'ять — стадія структурних змін, яка характе­ризується тим, що слід пам'яті переводиться в стійкий стан і не піддається руйнівній дії різних амнестичних факторів (черепно- мозкової травми, електрошоку та ін.).

Для успішного запам'ятовування потрібні: спрямованість уваги, наявність мети, зацікавленість інформацією, що надійшла, (А. М. Вейн, Б. І. Каменецька, 1973). Запам'ятовування є активним процесом, що спрямовується ува­гою, метою й інтересом до подій, які запам'ятовуються, а забуван­ня — процес, у якому провідну роль відіграє інтерференція, що від- волікає увагу іншою інформацією, а не розпад сліду.

На всі нові, несподівані і значущі для організму подразники ви­никає орієнтована реакція. При цьому реакція організму випере­джає розвиток подій у навколишньому середовищі. Орієнтовна ре­акція виявляється у вигляді вегетативних, емоційних і електроен- цефалографічних зрушень нри активній участі ретикулярної фор­мації стовбура мозку та інших його утворів.

У верхніх відділах ретикулярної формації містяться ядерні утвори, що підтримують необхідний рівень стеження (активуюча висхідна система) і уваги, що відіграє важливу роль у процесах пам'яті. Процес сприймання інформації і супровідна йому орієнтовна реакція є результатом взаємодії специфічних і неспецифічних структур мозку. Консолідація сліду відбувається за участю лімбіко- ретикулярного комплексу, зокрема кола Пейпеца (гіпокамп — склепіння — перегородка — мамілярні тіла — передні ядра тала­муса — поясна звивина — гіпокамп). Гіпокамп відіграє важливу роль у процесі закріплення сліду, оскільки до нього надходить ве­ликий обсяг інформації від кори головного мозку і ретикулярної формації. При сталості зовнішньої обстановки гіпокамп гальмує активність ретикулярної формації, що призводить до зниження уваги і послаблення процесів запам'ятовування. Зміна обстановки і нові подразники підвищують активність ретикулярної формації і посилюють процес запам'ятовування.

Система гіпокамп — ретикулярна формація стовбура мозку фак­тично здійснює збирання інформації для реєстрації в мозку і під­тримує необхідний робочий рівень специфічних і неспецифічних систем мозку.

Мамілярні тіла, передні ядра таламуса і лімбічна кора здійсню­ють кодування інформації. Структури лімбіко-ретикулярного ком­плексу здійснюють три види кодування інформації: тимчасовий, якісний і граничний.

При ураженні гіпокампа знижується пам'ять, переважно на не­давні події, водночас пам'ять на давно минулі події зберігається.

Процес консолідації легко вразливих слідів пам'яті, що здійсню­ється за участю гіпокампа, триває ЗО - 60 хв.

Будь-які подразнення зберігаються в мозку кілька секунд, а по­тім угасають. Тільки мозкові структури, що відповідають за увагу, «відбирають» з численної інформації лише її частину для тривалого збереження.

Процес консолідації сліду з урахуванням практичного досвіду людини і численних експериментальних досліджень поділяють на дві частини: короткочасну і довгострокову пам'ять. Проте деякі дослідники в короткочасній пам'яті виділяють дві стадії: стадію мит­тєвої пам'яті (оперативну), що триває секунди, і стадію «проміжної» пам'яті, що відповідає періоду консолідації сліду і триває до 1 год. Слід довгострокової пам'яті зберігається від кількох годин до кіль­кох днів, а потім переходить у постійне збереження, і, мабуть, збе­рігається все життя.

Процес забування також має тимчасовий характер. Неможли­вість згадати прізвище, ім'я, назву книги тощо указує на недоско­налість апарата відтворення. Доведено, що забування пов'язане з інтерференцією іншої інформації.

Нині встановлено, що на процеси запам'ятовування впливають різні фактори. Так, пам'ять залежить від інтервалу часу між на­вчанням і впливом так званого амнестичного агента (градієнт рет­роградної амнезії). Ретроградну амнезію можуть спричинити череп­но-мозкова травма, електрошок, електрична стимуляція малої ін­тенсивності, різні хімічні речовини (антихолінестеразні препарати, антихолінергічні речовини, транквілізатори), низькі температури тощо.

Установлено, що інтервал часу, який є визначальним у процесі запам'ятовування при дії амнестичних факторів при одному і тому самому вцді навчання, змінюється залежно від виду впливу, а також від умов експерименту, місця прикладання діючого амнестичного агента і проміжку часу, що минув після проведеного навчання.

Спостерігається така залежність: ефективність того чи іншого амнестичного впливу прямо пропорційна його силі і обернено про­порційна інтервалу часу, що минув від моменту його застосування.

Проміжок часу після навчання, впродовж якого амнестичний фактор спричинює ретроградну амнезію, є часом консолідації сліду пам'яті. Дослідженнями встановлено, що за межами такого інтер­валу амнестичні стимули не впливають на пам'ять, оскільки про­цес консолідації сліду пам'яті завершився і цей слід перейшов вже в довгострокову пам'ять. Проте дослідження останніх років (Т. М. Греченко, 1979; 1999 та ін.) засвідчили, що застосування спе­ціальних амнестичних агентів може спричинити ретроградну ам­незію через будь-який проміжок часу, що минув після навчання. Було показано, що на тривалість консолідації сліду істотно впли­вають інтенсивність, тривалість і якість амнестичного стимулу. Водночас було встановлено, що основною причиною порушень пам'яті амнестичними агентами є зміна функціонального стану мозку під впливом таких факторів.

Нині доведено, що електрична стимуляція мозку також впливає на процес запам'ятовування. Як було зазначено вище, під впливом таких факторів пам'ять поліпшується. Водночас було встановлено, що стимулювальний вплив електроструму невеликої сили залежить від зони мозку, що зазнала впливу (найбільший ефект виникає при стимулюванні ретикулярної формації мозку і гіпокампа), функціо- нікіьного стану мозку, сили струму і часу впливу після проведеного ишінання. Встановлено також, що ефективність стимуляції змен­шується при збільшенні проміжку часу між моментом завершення навчання і моментом застосування електростимуляції. При підви­щенні сили електричного струму може статися не поліпшення пам'яті, а, навпаки, — розвиток ретроградної амнезії (Т. Н. Греченко, 1999).

Як зазначалося, енграма пам'яті фіксується через процес консо­лідації, що починається в стадії короткочасної пам'яті. Нині сфор­мульовано такі основні положення теорії консолідації енграми пам'яті:

• процес фіксації пам'яті відбувається в період консолідації (ста­дія короткочасної пам'яті);

• чим більший проміжок часу минає від моменту завершення навчання до моменту появи амнестичного стимулу, тим стійкішим є слід пам'яті;

• слід пам'яті швидко руйнується, якщо він не пройшов процесу консолідації або цей процес був незавершеним (частковим);

• знищення енграми пам'яті трапляється при перериванні про­цесу консолідації;

• оскільки дія амнестичних агентів є незворотною, то зруйнова­ний ними слід пам'яті не відновлюється.

Процес консолідації сліду пам'яті (стадія короткочасної пам'яті) мас велике значення, оскільки переводить отриману інформацію в довгострокову пам'ять, яка є практично постійною і безмежною за обсягом.

Дослідження дії амнестичних агентів (електрошоку) і розвитку ретроградної амнезії на нейрональному рівні засвідчують, що під впливом електроніку в нервових клітинах виникають значні зміни електричної активності. Вплив подразників після дії електроніку зумовив зміну електричної активності і поведінки випробовуваних. Дослідження ретроградної амнезії на нейрональному рівні показа­ло, що в нейронах змінюються процеси спайкогенерації і чутливість постсинаптичної мембрани до дії медіатора. Певним порушенням поведінки відповідали порушення електроактивності нейронів. .

Фаза інактивації поведінки у молюсків після електрошоку спри­чинила зміну фонової електричної активності мозку у вигляді роз­паду потенціалу дії на мікрокомпоненти, припинення генерації потенціалу дії і групової активності нейронів. За тривалістю ці змі­ни електричної активності збігалися з тривалістю періоду інакти­вації поведінки.

Після електрошоку знижувалася і навіть зникала реакція на чуттєві стимули, що збігається з нейронною відповіддю. Після від­новлення реакції нейронів на подразники спостерігалося прискорене звикання до них. Повне відновлення амплітуди потенціалу дії всіх нейронів супроводжувалося і повним відновленням реакції на подразники і поведінки.

9.3. Параметри станів енграми

Встановлено, що вплив амнестичних агентів не призводить до фізичного знищення слідів пам'яті в мозку. Відзначаються спон­танні відновлення слідів пам'яті, а також відновлення їх за допо­могою спеціально розроблених методик: повторного застосування електроніку, методами нагадування й ознайомлення. Крім того, виявлено можливість розвитку ретроградної амнезії на сліди пам'яті, що вже пройшли консолідацію.

Дані клініки (перенесена черепно-мозкова травма), а також екс­периментальні дані (електрошок) указують на можливість віднов­лення пам'яті після таких впливів на мозок. При цьому час віднов­лення пам'яті після амнезії різний у різних людей і у піддослідних тварин. Динаміка відновлення пам'яті залежить від багатьох фак­торів, зокрема індивідуальних особливостей.

В експерименті було показано, що відновлення пам'яті можливе після повторного застосування амнестичного агента. Ретроградна амнезія не залежала від виду такого амнестичного фактора (елект­рошок, діоксид азоту, травма та ін.).

Відновлення пам'яті можливе також із застосуванням методу нагадування, суть якого зводиться до того, що тварині з ретроград­ною амнезією, яка виникає внаслідок електроніку, проводиться по­дразнення електричним струмом значно меншої сили, ніж та, що спричинила амнезію. Більшість дослідників вважають, що елект­рошок приводить енграму пам'яті до латентного стану, а «нагаду­вання» активує енграму.

Дуже цікаві дані отримано про застосування методу ознайом­лення. Цей метод полягає в тому, що тварину вміщують в експери­ментальну камеру і дають їй можливість вільно пересуватися в цій камері. Після застосування електроніку амнезія в неї не виникає. При цьому має значення тривалість перебування тварини в такій камері. Було встановлено, що жоден з відомих нині амнестичних агентів не може зруйнувати сформований слід пам'яті в мозку, а ретроградна амнезія, що виникає, пов'язана з порушенням проце­сів відтворення енграми.

Дослідження останніх років показали, що ретроградну амнезію можна спричинити і на сліди пам'яті, що перебувають в довгостро­ковому збереженні. Перед застосуванням амнестичного агента про­водили реактивацію енграми за допомогою методу «нагадування». Було встановлено, що амнестичний агент впливає тільки на ті сліди пам'яті, які у момент впливу такого агента перебувають в акти­ні німу стані, тобто готові до відтворення енграми. Ці дані засвідчу­ють, що сліди «старої» пам'яті також чутливі до впливу амнестич- мого агента. Проте такий агент повинен мати значну силу.

9.4. Концепція активної пам'яті

Деякі дослідники дотримуються концепції активної пам'яті. Від- іюиідно до цієї теорії немає поділу пам'яті на короткочасну і довго­строкову. Фіксація сліду пам'яті відбувається під час навчання. Кнграма пам'яті співіснує в двох формах: _в активній формі, що го- тома до реалізації в цей момент, і у формі, що не готова до безпосе­реднього відтворення. Ретроградна амнезія пояснюється тим, що иідтаорення енграми з активної пам'яті може блокуватися амнес- гичним агентом. Активна пам'ять — це сукупність активних енг* рмм. Основою активної енграми є електрична активність нейронів. Клоктрошок змінює електричну активність нейронів, у зв'язку з чим відтворення енграми унеможливлюється. Дослідження на нейрональному рівні показали, що електрошок спричинює пору­шення електричних процесів у нервовій клітині, призводить до II грати хімічної чутливості, внаслідок чого порушуються зв'язки між нейронами. Крім того, електрошок порушує функціональну цілісність електрозбуджуваної мембрани нейрона. При цьому по­рушення активності нейронів мають тимчасовий характер. Норма- піацш електричної активності нейронів веде до відновлення нам'яті. Розвиток амнезії після впливу амнестичних факторів нои'язакий з порушенням засобів вираження сліду пам'яті, тобто окремих груп нейронів, що беруть участь у відтворенні енграми пам'яті,

Исходячи з концепції активної пам'яті, вся пам'ять розглядаєть- і н як постійна і довгострокова. Частина довгострокової пам'яті стає як пінною у певній ситуації, а інша частина — перебуває в латент­ному стані і недоступна для реалізації. Нові сліди пам'яті можуть і ні плодити на збереження в активному і неактивному стані.

Активна енграма — це певний рівень активності нейронів, що гитоний надати слід пам'яті для реалізації у поведінці. Частина еііграм, що знаходиться в довгостроковій пам'яті, в потрібній ситу­ації переходить в активний стан і використовується в поведінці. Таки роактивація енграм може відбуватися під впливом зовнішніх і ииутрішніх подразників. Довгострокова пам'ять організована у пев­ну систему, що дає змогу переводити енграми в активний стан. Но- ішмадбані знання посідають певне місце в цій системі. Пам'ять підсилюється і доповнюється новими даними впродовж усього життя. Піша енграма, що ввійшла в систему пам'яті, активується безпосередньою її активацією чи активацією через «підказку». Усе те, що прийнято називати короткочасною пам'яттю відповідно до цієї кон­цепції станів пам'яті, фактично є активною частиною пам'яті, в якій у певних ситуаціях переважає новонадбаний досвід. У зв'язку з цим сформульовані закони для короткочасної пам'яті є правиль­ними і для нової частини активної пам'яті.

9.5. Поширеність єн гра ми в структурах мозку

Проблема розподілу сліду пам'яті структурами мозку є складною і до кінця не вивченою. Дослідження останніх років із застосуван­ням функціональної магнітно-резонансної томографії і позитронно- ємісійної томографії показали, що при актуалізації сліду пам'яті активуються багато структур мозку. При цьому різні структури ви­конують тільки свою специфічну функцію стосовно процесів пам'яті. У процесах пам'яті бере участь багато структур мозку: ло­бова, скронева і парієтальна частки мозку, мозочок, базальні ганг­лії, утвори кола Пейпеца, в тому числі мигдалина, гіпокамп, а та­кож утвори лімбіко-ретикулярного комплексу (неспецифічні систе­ми мозку).

Досліди, проведені з використанням електрошку, що зумовлю­ють появу електричної судомної готовності, показали, що енграма пам'яті перемішується різними структурами мозку, за виразом Т.М. Греченко (1999, 2001) — «плаває» структурами мозку. Запис елект­ричної активності мозку при локальному електричному подразнен­ні певної інтенсивності дав можливість зафіксувати той факт, ш,о дія такого подразника зумовлює активність нейронів, які розміщені в безпосередній близькості від електродів, що спричинюють подра­знення.

Формування сліду пам'яті характеризується переміщенням осе­редків активності структурами мозку. ГІри цьому при формуванні нової енграми виявляється більш широка активація мозку, ніж ак­тивація старого сліду пам'яті (Н. М. Данилова, 2001).

Установлено, що ефективність електричного подразнення однієї і тієї самої мозкової структури залежить від часу, що минув після навчання (Мс. Jaugh, Gold, 1976). Крім того, було відмічено, що та­кий час є різним для різних структур мозку. Ці дані стали підста­вою для припущення про існування спеціальних нейрональних систем для короткочасної і довгострокової пам'яті. Наступні дослі­дження показали, що стимуляція струмами малої сили гіпокампа, мигдалини, серединного центра в котів перериває довгострокову пам'ять; подразнення ретикулярної формації порушує короткочас­ну пам'ять," стимуляція хвостатого ядра призводить до розладів ко­роткочасної і довгострокової пам'яті. Ці дані стали підставою для гіпотези що короткочасна і довгострокова пам'ять розвиваються у ЛЮДИНИ і вищих тварин паралельно, проте забезпечуються різними структурами мозку.

Подальші дослідження засвідчили, що значення відповіді при подразненні одних і тих самих зон різне і залежить від їх функціо­нального стану на цей момент. У зв'язку з цим змінюється також і здатність до запам'ятовування в різні моменти часу, що вказує на нвннність часового патерну відносин між окремими структурами голоізного мозку і рухливістю процесу запам'ятовування такими структурами, а також від інтервалу часу, що минув після навчання.