1. Навчання і його різновиди

Навчання нерозривно пов'язано з пам'яттю. Навчання забезпе­чує передавання досвіду наступним поколінням, поповнення і змі­ну наших знань, оволодіння новими навичками.

«Навчання — сукупність процесів, що забезпечують набуття ін­дивідуальної (фенотипічної) пам'яті, яка зумовлює пристосувальну модифікацію поведінки» (Н. М. Данилова, 2001, с. 133).

Навчання, використовуючи механізми пам'яті, накопичує до­свід, знання, що впливають на індивідуума, удосконалює його ак­тивність. Крім того, організм людини використовує також міжклі­тинні, внутрішньоклітинні і молекулярні нейрофізіологічні меха­нізми різного рівня.

Нині виділяють кілька груп навчання^ просте (звикання, сенси- тизація, асоціативне навчання, що передбачає вироблення умовно­го й інструментального рефлексів), складне (імпринтінг, навчання на основі наслідування, латентне навчання, когнітивне навчання, що приводить до формування декларативної пам'яті).

Найпростішим різновидом навчання є звикання, що виявляється в зменшенні поведанкової реакції при впливі повторних подразників. Прикладом може бути вгасання орієнтовного рефлексу на повторні подразнення. Таке вгасання пов'язане з формуванням багатомірної енграми, що впливає на систему активації орієнтовного рефлексу.

Іншим простим різновидом навчання є сенситизація, що вияв­ляється в посиленні рефлекторної реакції організму під впливом сильного ушкоджувального подразника. Сенситизація виникає в результаті активації модулюючої системи мозку на дію сильного побічного стимулу і пов'язана зі зміною функціонального стану центральної нервової системи.

2. Механізми навчання

Встановлено, що існують біологічні обмеження на вироблення асоціацій. Так, у одних видів тварин неможливо виробити певні умовні рефлекси, тоді як в інших вони формуються легко. Крім ТО­ГО, виявлено також різну складність асоціювання подразників тієї чи іншої модальності з конкретною реакцією. У зв'язку з цим у процесах навчання слід ураховувати індивідуальний досвід. Попе­редній досвід впливає на формування нового. Такий вплив може бути позитивним (сприяти) і негативним (перешкоджати) при на­бутті нового досвіду.

Процеси навчання складні і пов'язані з пластичністю нейрона' льної активності. Під пластичністю розуміють функціональні влас­тивості нервової клітини, що виявляються у відносно СТІЙКИХ МОДИ фікаціях реакцій нейрона і у внутрішньоклітинних обмінних про­цесах, які забезпечують зміну ефективності і спрямованості між- нейрониих зв'язків.

Н. М. Данилова (2001) виділяє кілька основних феноменів плас­тичності звикання, сенситизацію, клітинні аналоги асоціативного навмання, явища довгострокової потенціації і довгострокової депре­сії, пластичність пейсмейкерного механізму клітини.

Установлено, що процес навчання характеризується певними фазами. Так, було виявлено явище різкої стрибкоподібної зміни кривої навчання, що пов'язують із знаходженням розв'язку зав­дання і наступним його повторенням. Це явище було названо ося­янням (інсайтом). Крім того, існує плавне навчання (імпринтінг).

Численними дослідниками було показано, що в процесі навчан­ня беруть участь багато структур мозку, зокрема як специфічні (сен­сорні, моторні й асоціативні структури, що пов'язують їх), так і не­специфічні (лімбіко-ретикулярний комплекс) системи. Це привело ДО формування уявлення про нервові мережі, що навчаються (її. С. Ессіее, 1977, 1992 і ін.). З огляду на наявність у нервових клі- тинах дуже довгих відростків, що здатні проводити імпульси на ве­ликі відстані, самоорганізації потоків нервових імпульсів всередині мозку, зміни інформаційних потоків можливі тільки зі зміною си­на нтичного передавання імпульсації від одного нейрона до іншого. У ів'язку з цим більшість дослідників вважають, що зміни синап- гичного передавання є основою пластичності нейронів. Саме зако­номірності функціонування синапсів є основою навчання. Навчан­ня відбувається в нейрональній мережі за рахунок зміни активнос­ті окремих синаптичних контактів. Вибір таких синапсів здійсню­ється за рахунок інструктуючого збудження, інших синапсів з ура­хуванням мотивацій, потреб і їхньої готовності до збудження.

Важливу роль у процесах навчання відіграє іонний механізм передавання збудження від однієї нервової клітки до іншої. Під час генерації потенціалу дії в клітину входять іони кальцію і натрію, а іони калію — виходять. Вихід калію з клітини приводить до її гі" иерполяризації, що, у свою чергу, зумовлює деполяризацію і фор­мування потенціалу дії. Потенціал дії йде аксоном і досягає його закінчення. На мембрані закінчення аксона під впливом потенціа­лу дії відкриваються потенціал-залежні кальцієві канали: в аксон входять іони кальцію, а в синаптичну щілину виділяється медіатор. Слід зазначити, що виділення медіатора пов'язане з припливом іоній кальцію із позаклітинного середовища. При видаленні іонів кальцію, що надійшли на закінчення аксона з позаклітинного про­стору, потенціал дії не вивільняє медіатор і збудження не переда­ється. У разі збільшення кількості іонів кальцію в аксоні (в експе­рименті) медіатор вивільняється навіть за відсутності електричного імпульсу. Було встановлено закономірність: чим вища концентра*

ція іонів кальцію в закінченні аксона, тим більшою є швидкість виділення медіатора в синаптичну щілину і тим швидше переда­ється імпульс від однієї нервової клітини до іншої.

Встановлено, що іони кальцію відіграють важливу роль у проце­сах передавання імпульсу від одного нейрона до іншого. Іони каль­цію запускають ланцюжок біохімічної реакції, в результаті чого збільшується число активованих кальцієвих каналів. У пресинап- тичному нейроні міститься специфічний білок (кальмодулін), з яким кальцій утворює своєрідний комплекс, що активує фермент аденілатциклазу. За допомогою аденілатциклази із АТФ синтезу­ється циклічний нуклеотид — циклічний аденозинмонофосфат (цАМФ), що активує протеїнкінази. Протеїнкіназа А фосфор илу- ванням білків відкриває потенціал-незалежні кальцієві канали. Внаслідок цього в клітину входить більша кількість іонів кальцію і збільшується вихід медіатора з нейрона. При цьому іони кальцію і цАМФ є посередниками у викиданні медіатора з пресинаптичної мембрани.

Регулювальну роль у цих процесах відіграють модулюючі ней­рони, які сприяють відкриванню чи закриванню кальцієвих кана­лів.