10.4. Роль підкіркових і стовбурних утворів мозку в здійсненні рухів

Незважаючи на розмаїтість рухів людини, їх можна звести до такого: підтримання пози і рівноваги тіла, локомоції (активне пе­реміщення тіла в просторі на значні відстані — ходьба, біг та ін.) і довільні рухи, в тому числі м'язові рухи в процесі праці й у повсяк­денному житті.

Таке розмаїття рухів здійснюється моторною корою за участю підкіркових і стовбурних структур мозку. Останні містять великий комплекс нервових структур, який називають екстрапірамідною

системою.

До екстрапірамідної системи (див. рис. 21) належать: підкіркові утвори — хвостате ядро, лушпина, бліда куля, субталамічне тіло Люїса, утвори мозкового стовбура — чорна субстанція, червоні яд­ра, чепець; четверогорб'я, ядра Даршкевича (заднього поздовжньо­го пучка), ретикулярна формація.' а також великі ділянки кори го­ловного мозку (особливо фронтальної кори). Між моторною корою й утворами екстрапірамідної системи існують численні зв'язки, бага­то з яких проходять через зорові горби (колектор усіх видів чутли­вості). Ці численні зв'язки утворюють замкнені нейронні кола, що поєднують структурні утвори підкірки і стовбура мозку з корою го­ловного мозку в єдині функціональні системи.

Підкіркові ганглії відповідають за збереження рухових програм уродженої поведінки (харчової, питної й ін.), а також програм над­баних навичок. В експериментальних дослідженнях було виявлено, що клітини підкіркових гангліїв приходять у збудження набагато раніше, ніж відбувається рух, у відповідь на те чи інше подразнен­ня. Особливо яскраво це виражено в хвостатому ядрі. Було також установлено, що в хвостатому ядрі знаходяться нейрони, збудження яких значно випереджало умовну харчову й оборонну рухову реак­цію. При цьому такі нейрони локалізуються в різних частинах хво­статого ядра. Випереджальне збудження цих нейронів виникало після вироблення умовного рефлексу і зникало після його вгасання.

В експерименті на тваринах було показано, що хвостате ядро і ядро стріатум, яке прилягає до нього, мають пряме відношення до механізмів локомоції й оральних рухових актів, які пов'язані з ков­танням, поїданням їжі і питтям. Хвостате ядро забезпечує довільні рухи в складі навичок, а прилегле ядро стріатум — уроджену пове­дінку. Встановлено, що прилегле ядро стріатум (вентральний стрі­атум) посилає імпульси на бліду кулю, а саме перебуває під конт­ролем вентрально-тегментальної ділянки, що є сполучною ланкою між лімбічною системою і вентральним стріатумом. Вентрально- тегментальна ділянка отримує дофамінергічні імпульси стовбур­них утворів мозку. Її порушення спричинює гальмування гальмів-

них інтернейронів, внаслідок чого відбувається дофамінергічне збу­дження нейронів вентрального стріатума.

Чорна субстанція ніжок мозку посилає імпульси до хвостатого ядра. Водночас сама чорна субстанція і хвостате ядро перебувають під впливом імпульсації від асоціативної кори мозку, переважно префронтальної кори. Від нейронів хвостатого ядра (неостріатум) збудження передається на бліду кулю, а потім — до рухових клітин стовбура мозку і спинного мозку. Водночас імпульси йдуть через зоровий горб до передньої центральної звивини (моторна кора), у якій вмикаються механізми, що контролюють хід виконання руху.

Наведені вище дані засвідчують, що моторна кора здійснює ке­рування рухом. Таке керування відбувається за рахунок викорис­таної інформації, що надходить сенсорними шляхами від аналіза­торних центрів різних видів чутливості, а також за рахунок наяв­них рухових програм базальних гангліїв і мозочка, які актуалізу­ються і доходять до передньої центральної звивини через зоровий горб і лобові частки мозку.

10.5. Механізми запуску і керування руховим ак­том

Дослідження останніх років показали, що існують щонайменше дві системи ініціації рухового акту. Першою системою є лімбічна система (лімбіко-ретикулярний комплекс, «емоційний мозок»), у якій зароджуються мотивації (голод, спрага, сексуальні потреби тощо), а потім трансформуються у дію. При цьому така трансфор­мація відбувається за рахунок передавання збудження до підкірко­вих гангліїв і насамперед до прилеглого ядра (вентральний стріа- тум). Порушення цього ядра активує уроджені поведінкові програ­ми. У людини і вищих тварин виявляється друга система запуску рухів — асоціативна кора (неокортекс). Ця система приводить до ініціації різних рухів відповідно до заданої інструкції, установки на відповідь, рухів з урахуванням минулого досвіду і навчання. Збуд­ливі сигнали від неокортекса йдуть у хвостате ядро і лупшину (не­остріатум), що мають численні зв'язки з різними видами чутливос­ті, де розгальмовують їхні командні нейрони і тим самим запуска­ють рухові програми. При цьому актуалізуються переважно рухові автоматизми, різні виучені рухи. Далі ці програми передаються в моторну кору головного мозку. Вентральний стріатум і неостріатум відіграють роль фільтра для сигналів, що йдуть від лімбічної сис­теми й асоціативної кори, і при ініціації рухового акта працюють спільно.

М. Могенсон та ін. (1980) усі процеси керування рухами поділя­ють на три блоки: блок ініціації руху, у який входять лімбічна кора

(І мсоціатинна кора! блок програмування рухів, що складається з моторної кори, базальних гангліїв і мозочка, зорового горба, який підігрію роль посередника між ними, стовбурних і спинномозкових мічгфін; виконавчий блок, що охоплює мотонейрони. Слід зазначи- і її, що блоки ініціації руху і програмування рухів мають численну нропріорецептивну і екстерорецептивну інформацію зі зворотними .ій'н.іками. Важливу роль відіграє зоровий горб — він передає цю інформацію, а також сигнали від мозочка і базальних гангліїв у моторну кору.

Така схема запуску руху пояснює мимовільні рухи, уроджені форми поведінки й автоматизми, а також довільні рухи. У людини довільні рухи завжди мають якусь мету і регулюються свідомістю. Доцільні рухи тісно пов'язані з мовою, що перетворює мету на внут­рішній план дій.

У процесі керування рухом провідну роль відіграє префронталь- іш кора, яка актуалізує сліди пам'яті і коригує внутрішню модель ювнішнього світу відповідно до сенсорної інформації, що оператив­но надходить, зокрема пропріоцептивну і екстерорецептивну афе­рентацію в процесі виконання того чи іншого руху (здійснення кон­тролю за виконуваним руховим актом).

Розділ 11

психофізшйотія свідомості

11.1. Визначення свідомості

У повсякденному житті й у науковій літературі широко застосо­вується поняття свідомість. Проте чіткого визначення свідомості, яка є одним із видів психічної діяльності мозку, дотепер немає. Це цілком зрозуміло, оскільки різні вчені вкладають у поняття свідо­мість своє розуміння проблеми, а дослідження свідомості є досить складними і недостатньо точними, що пов'язано певною мірою з обмеженістю наших методик.

Так, П. В. Симонов (1993) зазначає, що свідомість є знанням, яке може бути передано іншим членам суспільства і стати для них над­банням, у тому числі й іншим поколінням. Е. А. Костандов (1984, 1986) дотримується майже такої самої думки. Він зазначає, що ос­нову свідомості подразників зовнішнього середовища становить ак­тивація тимчасових зв'язків між сприймаючими і гностичними ді­лянками кори головного мозку та руховою мовною ділянкою. Н. М. Данилова (2001) визначає свідомість як суб'єктивно пережиту послідовність подій, протиставлюваних несвідомим процесам.

Найприйнятнішим є визначення свідомості О. М. Іваницьким (2001). Він поділяє свідомість на два поняття.

У першому визначенні свідомість розглядається як певний стан мозку, що не спить, з можливістю контакту із зовнішнім світом і адекватними реакціями на події, що відбуваються. Таке визначен­ня свідомості припускає існування кількох її рівнів: від глибокої коми до повного стеження. У медицині саме такий зміст вкладаєть­ся в поняття свідомості. За поведінковими показниками виділяють сім послідовних стадій: і) відкривання очей! 2) фіксація погляду і спостереження очима за навколишніми об'єктами; 3) упізнавання близьких людей; 4) відновлення розуміння зверненої мови; 5) відно­влення власної мови; 6) амнестична сплутаність свідомості, сповіль­неність розумових процесів; 7) ясна свідомість — повне стеження.

У медицині залежно від поведінки і вербального сприйняття се­бе і навколишнього світу виділяють такі види порушення свідомос­ті.

Сплутаність свідомості: неможливість мислити з достатньою швидкістю і ясністю, пацієнти здатні виконувати тільки найпрос­тіші команди, розумові процеси виражені слабко, лексикон дуже

обмежений, не можуть об'єктивно оцінити навколишню ситуацію, нерідко дезорієнтовані в часі, місці та ін.

Делірій — один з варіантів сплутаності свідомості. Характерним дми нього є^ збудження, яскраві галюцинації, ажіатований стан, що порідко поєднується зі страхом, тремтінням, судомами, підвищеною нктипністю вегетативної нервової системи. У деяких випадках під- нищена активність при делирії змінюється сонливістю, брадикіне­зією, апатією.

Сопор характеризується мінімальною психічною і фізичною ак­тивністю: пацієнтів можна розбудити тільки сильними, повторними подразниками, від яких вони розплющують очі, реакції на мовні команди відсутні або уповільнені і неадекватні. Термін сопор рівно­значний термінові ступор (застосовується в англомовній літературі).

Кома виявляється несвідомим станом, з якого хворого не можна мивести навіть при застосуванні інтенсивних подразників. Устано- нлено, що анатомічним субстратом коми є дисфункція висхідної ретикулярної формації на ділянці від ростральних відділів моста до проміжного мозку.

Коматозні стани поділяють на деструктивну кому з ушкоджен­ням речовини мозку і метаболічну (дисметаболічну) кому, пов'яза­ну з екзогенними й ендогенними інтоксикаціями.

Акінетичний мутизм спостерігається нерідко при виході з кома­тозного стану. Пацієнти лежать нерухомо з відкритими очима, роз­глядають усе що їх оточує. Створюється ілюзія готовності їх до кон­такту і пізнавальної діяльності, проте на команди вони не реагу­ють. Після виходу з такого стану вони не пам'ятають нічого з того, що було.

Хронічний вегетативний стан трапляється іноді після виходу хворого з коми і характеризується повною втратою пізнавальної діяльності в стані стеження. У таких хворих очі відкриваються са­мостійно, зберігається цикл сон — стеження. Усі вегетативні функ­ції в них збережені, проте відсутні рухи, мова і реакція на словесні подразники. Морфологічною основою хронічного вегетативного стану й акінетичного мутизму нерідко є ураження лобових часток мозку (префронтальна кора). При хронічному вегетативному стані виявляють також загибель кори головного мозку, гіпокампа і база­льних ядер.

Синдром «замкненої людини» (синдром ізоляції, синдром деефе- рентації) виявляється відсутністю адекватної реакції на зовнішні, у тому числі і мовні подразники, через тетраплегії і параліч бульбар* ної, мімічної і жувальної мускулатури. Оскільки над'ядерні во­локна до окорухової мускулатури зберігаються, такі хворі здатні кліпати і рухати очима. Вони адекватно реагують на прохання ру­хати очима або мигати. Фактично такі пацієнти перебувають у сві­домості, проте не можуть спілкуватися через паралічі м'язів.

У другому визначенні свідомості А. М. Іваницьким (2001) розу­міється вищий прояв психіки, що пов'язаний з абстракцією, відді­ленням себе від навколишнього світу і соціальних контактів з ін­шими людьми. Як у першому, так і в другому понятті «свідомість» йдеться про суб'єктивне переживання усередині себе відчуттів, сприйнять, емоцій і думок, що творять духовний світ людини і її внутрішнє життя.

2. Основні теорії СВІДОМОСТІ

Складність пояснення механізмів свідомості породила безліч те­орій. Деякі дослідники намагалися навіть виділити ізольовані гру­пи клітин, назвавши їх «центром свідомості». Проте численні екс­периментальні дані засвідчують, що вищі психічні функції форму­ються за допомогою об'єднання в єдину систему різних і функціо­нально неоднакових структурних утворів нервової системи і спеці­альної організації нервових процесів мозку, завдяки чому виникає високий ступінь організації мозкової інтеграції. Такі самі процеси є основою механізмів свідомості.

Можна виділити три основні теорії свідомості: теорію «світлої плями», запропоновану І. П. Павловимі теорію повернення збу­дження в структури мозку первинних проекцій та інформаційного синтезу і теорію зв'язку свідомості із спілкуванням та мовою.

2. Теорія «світлої плями»

Вивчаючи основні нервові процеси в головному мозку, І. II. Пав- лов у 1913 р. дійшов висновку, що розуміння нейрофізіологічних механізмів свідомості є одним із головних завдань у науці про мо­зок. Він пов'язував свідомість з діяльністю ділянки головного моз­ку, що перебуває в стані оптимального збудження («світлої плями»), у якій легко утворюються умовні рефлекси й різні диференціації і яка переміщується по корі мозку. І. П. Павлов вважав, що свідо­мість є не тільки в людини, а й у тварин. Ділянки мозку не пов'язані зі свідомістю («світлою плямою»), на його думку, належать до механізмів несвідомої діяльності.

Використання сучасних методів «зображення живого мозку» (гог зитронно-емісійна томографія, функціональний магнітний резо­нанс, комп'ютерна електроенцефалографія) підтвердило гіпотезу І. П. Павлова про наявність активної ділянки мозку в період свідо­мої діяльності людини.

Теорія свідомості як світлої плями набула розвитку у працях ла­уреата Нобелівської премії Ф. Кріка (Р. Сгіск, 1984). Він припустив, що в мозку є спеціальний апарат, що створює «промінь прожектора»

і пов'язаний з особливою формою уваги і гамма-осциляціями в елек­тричній активності головного мозку. Він вважає, що таким апара­там є нейрони ретикулярної субстанції вентрального відцілу тала­муси, які впливають на нейронні групи дорсальних відділів тала­муси і підвищують його збудливість, що, у свою чергу, приводить до посилення імпульсації до певних зон кори головного мозку. Водно­час інші групи дорсального таламуса залишаються загальмовани­ми. Ним установлено, що час такої високої збудливості певної діля­нки кори становить близько 100 мс, після чого посилена імпульса^- ція йде до іншої ділянки кори. Ф. Крік вважає, що зона кори мозку, яки отримує підвищену імпульсацію, є в такий момент ніби центром уваги. У зв'язку з тим, що «прожектор» переміщується на ІНШІ ділянки головного мозку, вони об'єднуються в єдину систему, чому сприяє синхронізація активності нейронних груп на одній ча­стоті, що відбувається знову-таки за рахунок впливів нейронних груп дорсального таламуса і короткочасної модифікації діяльності відповідних синапсів. При цьому в спільну діяльність нейронних груп кори головного мозку одночасно включаються комплекси ней­ронів різних зон мозку, завдяки чому забезпечуються вищі психічні функції, у тому числі і свідомість. Автор припускає також одночас­не функціонування кількох «прожекторів».

Ф. Крік зазначає, що усвідомлення об'єкта або явища потребує певної уваги і короткочасної пам'яті, яку він поділяє на сенсорну і робочу. Робоча пам'ять має велике значення у формуванні свідомо­сті і тісно пов'язана з фронтальними ділянками кори. Ознаки об'єкта, що вміщені в робочу пам'ять, використовують знання для того, щоб визначитися, які ділянки мозку мають збуджуватися од­ночасно для виділення об'єкта, на який спрямована увага. У разі довільної уваги промінь «прожектора» спрямовується на ті або інші ділянки кори мозку командами, що виходять з робочої пам'яті. У процесах свідомості використовується також і сенсорна пам'ять, що забезпечує розмаїття суб'єктивних вражень. F. Crick, Cr. Koch (.1995) указують, що в процесах свідомості потрібна певна актив­ність фронтальної кори для того, щоб суб'єкт повідомив про своє усвідомлене сприйняття подразнення.

11.4. Повторний вхід збудження й інформаційний синтез у процесах свідомості

11.4.1. Повторний вхід збудження

Вперше ідею про інформаційний синтез як мозкової основи фор­мування суб'єктивних переживань у 1976 р. висунув О. М. Івани- цький. У 1981 р. Дж. Едельман і В. Мауткастел запропонували те­орію повторного входу збудження в систему, що створює основу свідомості. Потім цю теорію було експериментально і теоретично під­тверджено в працях О. М. Іваницького (1997).

Відповідно до теорії повторного входу всі елементарні процеси вищої свідомості є переривчастими. Така переривчастість пов'язана з циклічним повторенням деякої послідовності подій, що забезпе­чується повторним входженням збудження в ту саму групу нерво­вих клітин. Процеси свідомості побудовані таким чином, що ім­пульс, який виникає у будь-якій системі, входить у неї повторно немов зовнішній сигнал. З урахуванням цього було висунуто при­пущення, що сенсорна інформація від навколишнього світу і внут­рішнього середовища після її попереднього оброблення в первинній нейрональній групі повторно входить у неї, повертаючись після до­даткового оброблення в інших групах нервових клітин.

О. М. Іваницький (1997) при пред'явленні одних і тих самих по­дразників записував викликані потенціали і визначав кількісні показники викликаних потенціалів соматосенсорного і зорового відчуттів. Для їх отримання він і його колеги застосовували методи теорії виявлення сигналу (Swets et al., 1961), відповідно до якої процес сприймання визначається за допомогою двох незалежних змінних^ показника сенсорної чутливості (фізіологічний показник) і критерію рішення, що формувався мотиваційними факторами (психологічний показник). Було встановлено, що амплітуда ранніх форм викликаного потенціалу статистично вірогідно корелювала з показниками сенсорної чутливості, а пізні хвилі — із критерієм рі­шення, що формувався мотиваційними факторами. При цьому було виявлено, що проміжні хвилі з тривалістю 140 мс для соматосен­сорного і 180 мс для зорового аналізаторів також статистично віро­гідно корелювали з показником сенсорної чутливості і критерієм рішення. Проте така подвійна кореляція була характерною тільки для кіркового центру аналізатора. Амплітуда проміжних хвиль за­лежала від сенсорних властивостей стимулу і його значущості.

На підставі цих досліджень О. М. Іваницький у своїй теорії «ін­формаційний синтез як основа відчуттів» переконливо показує, що основою механізму подвійної кореляції є коловий рух нервових ім­пульсів з центральною станцією в проекційній корі аналізатора (рис. 23). Спочатку збудження від проекційної кори (центр аналіза­тора) надходить в асоціативну кору (для зорових подразників — це відділи скроневої частки; для соматосенсорних — вторинні і тре­тинні зони соматосенсорного аналізатора). Після цього подразнен­ня надходить до структурних утворів лімбічної системи і гіпокам- пального комплексу, а також до підкіркових центрів емоцій і моти­вацій. Від цих утворів системою дифузійних проекцій імпульс по­вертається в кору головного мозку, зокрема в проекційну кору. Нер­вові імпульси, що повернулися від підкіркових центрів емоцій і мо­тивацій, накладаються в нейронах проекційної кори на сліди сен-

Психофізіологія свідомості

І'ис. 23. Схема колового руху збудження у разі виникнення відчуття (за О.М. Іваницьким, 1997) Центральна ланка — синтез інформації про фізичні й сигнальні властивості стимулу на нейронах проекційної кори

сорного подразнення. На цьому етапі або трохи раніше у процес утягується кора лобових часток. Викликані потенціали, що вини­кали на нейронах переважно проекційної кори, відбивали поєд­нання двох видів інформації: наявної інформації про фізичні хара­ктеристики сенсорного подразнення і витягнених з пам'яті (лобова кора) відомостей про його значимість.

Як видно з наведеного рисунка, синтез наявної інформації і тієї, що витягається з довгострокової пам'яті, визначає появу вже пси­хічного процесу — відчуття.

Рух збудження по представленому колу забезпечує постійне зі­ставлення сигналів, які надходять із зовнішнього і внутрішнього середовища, що і становить психічний моніторинг змін, які відбу­ваються. Цей психічний процес здійснюється з періодом кванту­вання в межах 100 - 180 мс, що відповідає часу, зазначеному в тео­рії прожектора.

Виникле відчуття людини впізнається за участю лобової кори, а також вербальних центрів. При цьому сигнал у вербальних центрах виникає на 200 мс пізніше виниклого усвідомлення подра­знення.