Фізіологія сільськогосподарських тварин

КРОВООБІГ

Система кровоносних судин побудована так, що може забезпечити всі органи організму необхідними речовинами і киснем. Збагачення крові киснем відбувається у малому колі кровообігу, а велике коло сприяв транспортуванню газів і поживних речовин до органів і тканин. Велике коло починається з лівої половини серця. З лівого шлуночка кров надходить до аорти, далі в артерії, артеріоли, капіляри — артеріальні та венозні, а з них у венули, вени і потрапляє у праве передсердя по двох порожнистих венах — передній та задній. З правого шлуночка у ліве передсердя кров надходить по малому колу кровообігу. Венозна кров йде до легень легеневою артерією, де перетворюється на артеріальну, і повертається у ліву половину серця по легеневих венах. Схема кровообігу зображена на рис. 25.

За призначенням кровоносні судини поділяють на артерії, капіляри та вени. Вони утворюють замкнуту систему, в якій постійно рухається кров. Артерії та вени пристосовані, переважно, для переміщення крові, а капіляри сприяють обміну речовин і газів між тканинами та кров’ю. До артерій належать аорта, артерії середнього діаметра і артеріоли. Ці судини багаті на еластичні волокна, які дозволяють артеріям значно розширюватись під час систоли серця, коли вони

Рис. 25. Схема кровообігу:

1 — аорта; 2 — печінкова артерія; 3 — одна з артерій кишечника; 4 — сітка капілярів кишок та великого кола; 5 — ворітна вена печінки; 6 — печінкова вена; 7, 8 — нижня і верхня порожнисті вени; 9 — праве передсердя; 10 — правий шлуночок; І1 — легенева артерія; 12 — сітка капілярів малого кола кровообігу; 13 — одна з чотирьох легеневих вен; 14 — ліве передсердя; 15 — лімфатичні судини; 16 — лівий шлуночок

74

Розділ 2. Серце та кровообіг

приймають систолічний об’єм крові. Під час діастоли судини повертаються у попередній стан завдяки еластичності. Ця особливість артерій дуже важлива, бо запобігає різкому підвищенню тиску крові та забезпечує безперервність руху крові під час діастоли.

В артеріях є добре розвинутий шар гладеньких м’язів, які підтримують постійний тонус стінок цих судин. Завдяки нервовим імпульсам та гуморальним факторам тонус гладеньких м’язів артерій змінюється, що сприяє пристосуванню просвіту судин до потреб того чи іншого органа у крові.

Артеріоли — судини діаметром 15–70 мкм — є кінцевими розгалуженнями артерій. Вони перетворюються у капіляри, але частина їх у різних органах і тканинах переходить безпосередньо у венули, сполучаючись артеріовенозними анастомозами, здатними закриватись, коли орган перебуває у стані активності. Внаслідок цього тканини швидко постачаються кров’ю.

Артеріоли мають добре розвинуті кільцеві гладенькі м’язи, за рахунок яких їх просвіт може зменшуватись і цим створювати значний опір руху крові, через що ці судини називаються резистивними. Артеріоли виконують три функції: транспортують кров, змінюють тиск крові в організмі та регулюють постачання крові різним органам. Звужуючись, вони погіршують кровопостачання того чи іншого органа, розширюючись — покращують його. Капіляри теж чинять опір кровотоку, але дещо менший, ніж артеріоли. Разом вони створюють значний опір, на подолання якого серце витрачає 85% енергії, тим часом як на рух крові в аорті та артеріях припадає всього 10%. Решта його енергії використовується на виштовхування крові з шлуночків.

Капіляри, що є продовженням артеріол, називаються прекапілярами. Вони розгалужуються на ще дрібніші судини — власне капіляри, що переходять у венули. Прекапіляри забезпечені гладенькими м’язами, які виконують роль сфінктерів. Ці утворення можуть зупиняти рух крові, і тому в період низької активності органа значна частина (4/5) капілярів стає недіючою. В цей час кров тече по артеріовенозних анастомозах прямо у венули. Коли активність органа зростає, закриваються сфінктери анастомозів і відкриваються прекапілярні сфінктери, внаслідок чого починають функціонувати всі капіляри (рис. 26).

75

Фізіологія сільськогосподарських тварин

		Капіляри — найтонші судини. їх ді-
		аметр становить 5–7 мкм, а довжина
		0,5–1,1 мм. Вони складаються з тонкого
		шару ендотеліальних клітин, оточених
		тонким шаром сполучної тканини. В
Рис. 26. Схема регуляції руху		органах з підвищеною діяльністю ка-
крові в капілярах пре- і пост-		пілярна сітка майже в два рази густіша,
капілярними	сфінктерами	ніж в інших. Так, загальна площа капі-
та крізь артеріоло-венозний		лярів у свині становить 6–7 тис. м2. За
анастомоз:		довжиною їх вистачило б оперезати
1 — артеріола; 3 — прекапіляр-		земну кулю 2,5 раза. Така площа і до-
ний сфінктер; 3, 4 — відкриті		вжина капілярів сприяють швидкому
капіляри; 5 — посткапілярний		обміну речовин і газів у тканинах. В ар-
сфінктер; 6 — венула; 7, 8 — за-
криті капіляри; 9 — артеріоло-		теріальній частині капілярів тиск крові
венозний анастомоз		значний, а онкотичний тиск знижений,

тому вода і розчинні в ній речовини з плазми перемішуються у міжклітинну рідину. Білки крові, що забезпечують онкотичний тиск, утримують воду. Тому підвищення онкотичного тиску у венозних кінцях капілярів і зменшення тиску крові сприяє поверненню води у кровоносне русло.

Таким чином, міжклітинна рідина постійно оновлюється, частина води, що потрапила в міжклітинні простори, повертається в кров через лімфатичну систему. Крім того, клітини ендотелію капілярів здатні активно проводити деякі речовини крові у міжклітинну рідину навіть проти концентраційного градієнта.

Проникність капілярів значною мірою залежить від гіалуронової кислоти, яка бере участь в утворенні міжклітинного цементу. На рівні капілярів, завдяки різниці тиску кисню і вуглекислого газу в крові та тканинах, дуже швидко відбувається обмін цих газів.

Вен в організмі майже в два рази більше, ніж артерій, тому тиск і швидкість течії крові в них менші. Як наслідок, еластичні та м’язові елементи у венах розвинені слабше, стінки їх тонші. Саме тому вони виявляють менший опір на механічне стиснення.

Тільки порожнисті вени у своїй основі біля серця мають розвинену мускулатуру, яка забезпечує ритмічне скорочення їх, а кільцеві м’язи, скорочуючись, закривають просвіт вен під час систоли передсердь, що запобігає поверненню крові у вени.

76

Розділ 2. Серце та кровообіг

Завдяки низькій резистивності вен навіть значне збільшення об’єму крові у венозній системі не викликає значного підвищення кров’яного тиску. Якби об’єм крові збільшився в 3 рази, то кров’яний тиск у венах підвищився б лише на 5 мм рт. ст. Така залежність стосується судин малого кола кровообігу, де також може збиратись значна кількість крові.

Кров з капілярів надходить у венули. Гладенькі м’язи цих судин можуть перекривати їх просвіт. У цих випадках в органах може накопичуватися багато крові. Збільшення кількості крові за рахунок перекриття венул особливо помітне у таких органах, як печінка, легені, селезінка, шкіра та судини черевної порожнини. Ці органи називають депо крові. Так, судини черевної порожнини можуть вмістити близько 45% усієї крові. Резервна кров цих органів при необхідності виходить у кровоносне русло за допомогою рефлекторних та гуморальних механізмів регуляції.

Більшість вен мають клапани, які спрямовують рух крові,від капілярів до серця. Особливо багато цих клапанів у венах кінцівок, де вони добре розвинуті.

Рух крові по венах забезпечується трьома факторами.

1.Значна кількість вен розміщена між м’язами, переважно скелетними. При скороченні вони натискують на вени і витискують кров, забезпечуючи її рух, що спрямовується до серця клапанами.

2.Другий фактор зумовлений різницею тиску крові. У венулах та середніх венах він більший, ніж в устях порожнистих вен, де він буває навіть від’ємним.

3.Кров по венах рухається завдяки присмоктувальній дії серця та грудної клітки. Це в свою чергу зумовлюється від’ємним тиском

уплевральній порожнині та зниженням тиску в грудній порожнині у фазі вдиху.

Закономірності руху крові по кровоносних судинах

Кров рухається по замкнутому кровоносному руслу з місця, де її тиск більший (дуга аорти), до устя порожнистих вен, де він дорівнює нулю. Тиск крові у судинах знижується в міру віддалення від серця, тому що їх загальний просвіт збільшується за рахунок розгалуження на дрібні судини. Кровоносне русло найвужче на рівні аорти і найширше на рівні капілярів. Просвіт аорти в 500 разів вужчий за загальний просвіт капілярів.

77

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Частина кров’яного тиску витрачається на тертя частинок крові між собою та стінками судин, а також на розтягнення їх еластичних волокон. Еластичність артеріальних кровоносних судин створює особливість руху крові, надаючи течії крові пульсуючого характеру. Це стосується тільки артеріальних судин. У момент систоли швидкість течії крові в них підвищується, а під час діастоли — сповільнюється у венах кров тече рівномірно.

Розрізняють об’ємну та лінійну швидкість течії крові, у судинах. Об’ємна характеризується кількістю крові, що проходить крізь поперечний переріз будь-якої ділянки кровоносної системи за одиницю часу. Замкнутість кровоносних судин свідчить, що ця швидкість однакова на всіх ділянках, тобто крізь загальний просвіт капілярів і поперечний переріз аорти протікає однакова кількість крові за одиницю часу.

		Лінійна швидкість кровотоку харак-
		теризується довжиною кровоносної
		системи, яку кров протікає за одиницю
		часу. На різних ділянках ця швидкість
		різна (рис. 27). Вона обернено пропо-
		рційна просвіту судин. Так, в аорті со-
	Рис. 27. Зміни лінійної швид-	баки під час систоли вона становить 0,5
		м/с, у сонній артерії — 37, стегновій ар-
	кості крові у рівних частинах	терії — 33,3 см/с, у капілярах — 0,5–0,8
	судинної системи:	мм/с. Еритроцит проходить капіляр за
	1 — аорта; 2 — артерії; 3 — арте-
	ріоли; 4 — капіляри; 5 — вени	1 с, а 1 мм3 крові — за 4–6 год. Все це
		сприяє швидкому обміну речовин. У

венах швидкість течії крові поступово збільшується до 33 см/с, оскільки вони об’єднуються у дві порожнисті вени. У цих венах швидкість течії крові залежить ще від дихальних рухів грудної клітки. Під час вдиху вона прискорюється, а під час видиху сповільнюється.

У середніх венах кров тече з швидкістю 6–14 см/с. Таким чином, швидкість течії крові у венах приблизно у 2 рази менша, ніж в артеріях, яких в організмі майже у 2 рази менше, ніж вен.

Час, за який частинка крові проходить певну ділянку кровоносної системи, називається часом течії крові, його визначають за допомогою нейтральних фарб або фармакологічних речовин, які вводять внутрішньовенно. Наприклад, таку речовину, як лобелін, що збуджує

78

Розділ 2. Серце та кровообіг

дихальний центр і підвищує частоту дихання, вводять у стегнову вену

івідмічають час. Цей препарат з кров’ю проходить задню порожнисту вену, праве передсердя та шлуночок, мале коло кровообігу, ліве передсердя та шлуночок, потрапляє в аорту, сонну артерію, досягнувши таким чином довгастого мозку, де знаходиться дихальний центр,

ізмінює частоту дихання. Так визначають час течії крові у певній ділянці кровоносної системи. Подібним способом за допомогою фарб можна визначити час повного перебігу крові по двох колах кровообігу. У сільськогосподарських тварин цей час різний залежно від виду. Так, у коня він дорівнює 32 с (за цей час відбувається приблизно 27 систол серця), у великої рогатої худоби — 28, у кіз — 14 с. Показником того, що кров пройшла два кола кровообігу, є поява фарби у вені, симетричній тій, в яку вводили фарбу. Із загального часу, що потрібен на подолання повного кола, кровообігу у коня, лише 5–6 с припадає на мале коло, тобто 1/5, а решта на «велике. Об’ємна швидкість крові може збільшуватись чи зменшуватись в якомусь певному органі залежно від його активності.

Для визначення часу течії крові застосовують також інші методи: плетізмографію, ультразвуковий та метод мічених атомів з використанням ізотопів, зокрема натрію.

Тиск крові

Під тиском крові слід розуміти її тиск на стінки кровоносних судин. Він зумовлюється роботою серця і залежить від багатьох факторів — кількості крові, періодичного скорочення серця, зміни просвіту та еластичності кровоносних судин, дихальних рухів, активності організму та віку. Кров’яний тиск також залежить від виду тварин, породи, статі, продуктивності, часу доби, стану центральної нервової системи, фізичних навантажень, емоцій тощо.

Вихід крові з органів-депо збільшує її кількість у кровоносному руслі і спричинює підвищення кров’яного тиску. Навпаки, втрата крові при кровотечах, особливо раптових, призводить до зниження тиску крові. При незначних кровотечах об’єм крові та її тиск підтримуються на певному рівні за рахунок міжклітинної рідини, що надходить у кровоносне русло.

Тиск крові підвищується у момент систоли серця (систолічний, або максимальний, тиск) і знижується під час діастоли (діастолічний,

79

Фізіологія сільськогосподарських тварин

або мінімальний, тиск). Різниця між максимальним та мінімальним тиском становить амплітуду кров’яного тиску, або пульсовий тиск, що знижується в артеріолах і зникає у капілярах та венах (рис. 28).

Середній кров’яний тиск — це величина, дещо менша за середньоарифметичну від систолічного та діастолічного тисків, оскільки діастола за часом довша, ніж систола. У сонній артерії коня він становить 150 (120–190) мм рт: ст., корови 150 (120–140), свині 150 (130–190) мм рт. ст. На кривій тиску крові видно хвилі першого, другого та третього порядків (рис. 29). Перші хвилі дрібні. Вони відображають зміну тиску крові у зв’язку з систолою та діастолою. Більш високі і широкі хвилі другого порядку свідчать про зміну тиску у зв’язку з диханням. Під час вдиху тиск у грудній порожнині знижується, тому кров’яний тиск зменшується, а під час видиху, навпаки, збільшується. Хвилі третього порядку більш положисті. Вони пов’язані з періодичною зміною тонусу ядер блукаючих нервів, які послаблюють роботу

Рис. 28. Зміна тиску крові в різних
частинах судинної системи:	Рис. 29. Запис кров’яного тиску:
1 — аорта; 2 — великі артерії; 3 —
дрібні артерії; 4 — артеріоли; 5 —	1 — манометр; 2 — крива кров’яного
капіляри; 6 — венули; 7 — вени;	тиску, на якій видно хвилі від ско-
8 — порожнисті вени. Штрихами	рочення серця та дихальних рухів;
позначено коливання тиску крові	2, 3 — хвилі дихання та кров’яного
при діастолі та систолі, пункти-	тиску записані одночасно; 4 — гра-
ром — середній тиск крові	фічний запис часу

80

Розділ 2. Серце та кровообіг

серця. Еластичність кровоносних судин запобігає різкому підвищенню кров’яного тиску в артеріях у момент систоли і забезпечує регулярний кровообіг у капілярах. При зниженні еластичності судин, що пов’язано з віком, тиск крові підвищується. У похилому віці у стінках судин відкладається холестерин та інші речовини, що знижують їх еластичність. Як наслідок, серце змушене підсилювати свою активність, що призводить до його гіпертрофії та підвищення тиску, крові.

Для визначення тиску крові застосовують два методи: прямий, або кривавий, із застосуванням ртутного манометра (рис. 29) і непрямий — безкровний з використанням сфігмоманометрів і тонометрів (рис. 30, 31). Цими приладами вимірюють кров’яний тиск у міліметрах ртутного, стовпа. Перший метод дуже точний, але вимагає пошкодження судини і введення скляної канюлі з гумовою трубкою, заповнених антикоагулянтом — розчином лимоннокислого натрію. Крізь цей розчин тиск крові передається на ртуть манометра, з’єднаного з гумовою грубкою. Користуючись цим методом, на стрічці кімографа можна записати криву тиску крові.

Рис. 30. Визначення кров’яного тиску за допомогою сфігмоманометра:

1 — сфігмоманометр; 2 — гумова манжетка; 3 — фонендоскоп; 4 — повітряний кран

81

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Рис. 31. Визначення кров’яного тиску за допомогою тонометра: 1 — фонендоскоп; 2 — тонометр; 3 — манжетка; 4 — груша

Другий метод визначення тиску крові за Н. С. Коротковим описаний у практикумі з фізіології сільськогосподарських тварин. Установлено, що тиск крові на різних ділянках кровоносної система неоднаковий. У коней найвищий він під час систоли, у лівому шлуночку — 190–200 мм рт. ст., в правому — 60–70, в аорті — 150–180, в артеріях великого кола кровообігу —100–120, в артеріолах цього ж кола — 40–100, малого кола — 20–40, в капілярах великого кола — 20–30, малого — 10–20, у венах — 0–8 мм рт. ст.

У капілярах різних органів тиск крові неоднаковий: у мальпігієвому клубочку вік становить 65–70 мм рт. ст., у капілярах звивистих канальців нирок — 14–18 мм рт. ст. В одному й тому ж органі на артеріальному кінці капіляра він дорівнює 32 мм рт. ст., а на венозному — 15. мм рт. ст. У порожнистих венах під час вдиху він стає негативним — на 3–4 мм рт. ст. нижчий від атмосферного, Дослідження показали, що систолічний тиск крові у хвостовій артерії коня дорівнює 105 мм рт. сг., корови — 128. У свиней віком до двох років у цій же артерії він становить 135 мм рт. ст., до чотирьох — 153 і більше чотирьох років — 164 мм рт. ст.

82

Розділ 2. Серце та кровообіг

Різницю тиску крові в артеріях і венах можна спостерігати в гострому досліді на собаці під наркозом. Одну з сонних артерій за допомогою канюлі з’єднують з довгою (2,5–3 м) скляною трубкою (діаметром 4–5 мм), яка встановлюється вертикально у штативі і заповнюється розчином антикоагулянту (10 мл). Яремну вену цієї собаки з’єднують з такою ж трубкою, заповненою фізіологічним розчином. Коли з судин знімають затискачі, то кров з сонної артерії швидко виходить і піднімається вверх по трубці, що свідчить про її високий тиск. З вени кров не тільки не надходить у трубку, а навпаки, розчин з трубки потрапляє у вену і встановлюється на рівні тіла собаки. Це свідчить про нульовий тиск крові у цій вені. Регуляція тиску крові тісно пов’язана з регуляцією просвіту судин і буде описана нижче.

Артеріальний та венний пульс

Пульс є одним із зовнішніх проявів серцевої діяльності. Артеріальним пульсом називається періодичне коливання стінок артерій, зумовлене надходженням з серця у кровоносне русло систолічного об’єму крові, у цей час відбувається розширення еластичних стінок артеріальних судин, яке у вигляді пульсової хвилі поширюється по артеріях аж до артеріол, де згасає. Не слід ототожнювати швидкість поширення пульсової хвилі (8–9 м/с) з швидкістю течії крові, що рухається значно повільніше. У міру віддалення від серця швидкість пульсової хвилі зменшується. З віком вона збільшується, оскільки судини втрачають еластичність. Дослідження пульсу має діагностичне значення. Він є добрим показником функціональної активності серцево-судинної системи. Результати дослідження пульсу дозволяють судити про роботу серця та фізіологічний стан кровоносних судин. У сільськогосподарських тварин пульс можна досліджувати на всіх артеріях, доступних для пальпації. Але найзручніше досліджувати у коней у ділянці судинної вирізки нижньої щелепи, де знаходиться зовнішня підщелепова артерія, у корів — по краю жувального м’яза на лицьовій артерії, у дрібних тварин, кіз, овець — на ділянці паху на стегновій артерії. У свиней через наявність шару жиру досліджувати пульс краще на хвостовій артерії.

Пульс досліджують переважно методом пальпації, його також можна графічно записати за допомогою прилада — сфігмографа. Крива пульсу називається сфігмограмою (рис. 32). Кожний зубець кривої

83

Фізіологія сільськогосподарських тварин

можна розділити на висхідну частину (фаза anacrote), яка відповідає розширенню стінки артерії, і низхідну (фаза catacrote), що відображає звуження артерії. На останній добре видно виступ — дикротичну хвилю, яка виникає внаслідок збільшення тиску крові у момент закриття півмісяцевих клапанів аорти.

Рис. 32. Крива нормального пульсу:

1 — головна хвиля; 2 — дикротична хвиля

При дослідженні пульсу слід враховувати такі його характеристики.

1.Частота пульсу. Вона може бути досить великою навіть за нормальних умов. Кількість пульсових хвиль збільшується при фізичних напруженнях, деяких емоційних станах, у жарку погоду та при захворюваннях. Рідкий пульс спостерігається у випадках підвищеного тонусу ядер блукаючих нервів та серцевій недостатності.

2.Ритмічність пульсу. Він буває ритмічний, коли пульсові хвилі йдуть одна за одною, регулярно, з однаковим проміжком часу. Аритмічний пульс спостерігається у випадках запалення міокарда та при розладах у провідній системі серця.

3.Напруження пульсу. Розрізняють твердий пульс, коли треба прикласти якусь певну силу, щоб перетиснути артерію до зникнення пульсу, і м’який, при серцевій слабості, коли пульс майже не відчувається.

4.Величина, або форма пульсу, що характеризується висотою підняття стінки артеріальної судини. Пульс може бути високий (стрибучий) і низький.

5.Швидкість пульсу. Пульс буває швидкий і млявий, що залежить від ступеня еластичності судин. При зниженні еластичності відмічається швидкий пульс.

У дрібних і середніх венах пульсові хвилі відсутні. Вони спостерігаються тільки у порожнистих венах. Коливання стінок цих судин — венний пульс виникає внаслідок закриття їх просвіту під час систоли

84

Розділ 2. Серце та кровообіг

передсердь. Кров, яка підходить до серця, у цей момент зустрічає перешкоду і зворотна хвиля передається на стінки вен, що й спричиняє їх коливання. У випадку нещільного закриття тристулкового клапана серця під час скорочення шлуночків кров повертається у праве передсердя і далі в порожнисті вени, розтягуючи їх стінки. Такий підсилений венний пульс передається на яремні вени і відомий під назвою ундуляції (коливання) яремних вен, яку можна спостерігати на віддалі від тварини. Графічне зображення венного пульсу називається флебограмою.

Нервова та гуморальна регуляція просвіту кровоносних судин

Кровоносні судини мають дуже важливу властивість — звужувати та розширювати свій просвіт, що забезпечує тонку й чітку адаптацію кровопостачання органів і тканин організму залежно від їх активності. Ця властивість м’язів, тонус яких, а разом з цим і просвіт судин може змінюватись за рахунок рефлекторних впливів та гуморальних факторів.

Нервова регуляція. Кровоносні судини, як і серце, мають подвійну іннервацію. Імпульси з центральної нервової системи до м’язових елементів судин передаються по симпатичних та парасимпатичних нервах. Останні є вазодилататорами, тому що забезпечують послаблення тонусу м’язів і розширення просвіту судин. Симпатичні нерви, навпаки, є вазоконстрикторами, тобто звужують судини, підвищуючи тонус гладеньких м’язів. Так треба розуміти загальний вплив вегетативної нервової системи на просвіт судин. Але в деяких органах (серце, скелетні м’язи) є змішані нерви, а саме симпатичні вазодилататори, подразнення яких викликає розширення кровоносних судин. Виняток становлять деякі волокна блукаючого нерва, що є вазоконстрикторами щодо судин серця. Це узгоджується з регуляторним впливом симпатичних і парасимпатичних нервів на роботу серця. Особливість полягає в тому, що симпатичні нерви забезпечують постійний судинозвужувальний ефект, тим часом як парасимпатичні виявляють свою судинорозширювальну дію у випадках коли орган підвищує свою активність.

Так, перерізування симпатичних нервів якогось органа супроводжується значним розширенням судин, а після усунення впливу парасимпатичних нервів просвіт судин не змінюється. Це

85

Рис. 33. Судний вуха кроля. На правому перерізаний симпатичний нерв і судини різко розширені

Фізіологія сільськогосподарських тварин

підтверджується дослідом К. Бернарда (1851), який полягає у тому, що на шиї у кроля перерізають симпатичний нерв. Як наслідок, судини вуха з відповідного боку значно розширюються, вухо червоніє (рис. 33). Коли периферичний кінець цього нерва подразнювати індукційним струмом, то судини знову звужуються, вухо стає нормальним, а далі блідне.

Рецептори, які сприймають інформацію щодо зміни хімічного складу, тиску та швидкості течії крові, містяться у стінках кровоносних судин, у серці і особливо важливі — у дузі аорти та каротидних синусах. Вони сигналізують до центральної нервової системи про необхідність зміни просвіту судин, що й здійснюється по відцентрових нервах. Нервові клітини, які сприймають і обробляють інформацію, розміщені у довгастому та спинному мозку, у грудному, поперековому та крижовому відділах. Вони являють собою судиноруховий центр, що забезпечує також регуляцію тиску крові. Головний

судиноруховий центр, відкритий у 1871 р. В. Овсянніковим, розміщений у довгастому мозку і складається з судинорозширювального і судинозвужувального центрів. Подразнення останнього призводить до звуження більшості судин і підвищення тиску крові.

Особливістю цього центру є те, що він перебуває в постійному тонусі, а це забезпечує постійний звужувальний вплив на судини. Подразнення судинорозширювального центру викликає розширення просвіту судин і зниження кров’яного тиску через парасимпатичні нерви.

Якщо перерізати спинний мозок нижче довгастого і застосувати штучне дихання, у тварини спостерігається розширення судин і значне зниження тиску крові, внаслідок усунення впливу вазоконстрикторного центру з боку довгастого мозку. Через деякий час нижчі цен-

86

Розділ 2. Серце та кровообіг

три спинного мозку беруть на себе регуляцію просвіту судин і тиск крові вирівнюється. Якщо усунути також вплив центрів спинного мозку, то тиск крові після зниження відновиться до початкового за рахунок центрів, що розміщені у нервових гангліях біля органів. Отже, існує три поверхи судинорухових центрів. До них слід додати ще й нервові клітини кори півкуль головного мозку, які при виникненні різних емоцій впливають на просвіт судин. Блідість шкіри обличчя

устані страху або почервоніння у стані соромливості є прикладом такого впливу. Ефект розширення чи звуження судин шкіри можна перевірити, якщо дію холоду або тепла поєднувати з умовним подразником. Коли рефлекс стане стійким, то застосування лише умовного подразника викличе зміну просвіту судин.

Судиноруховий центр довгастого мозку одержує інформацію рефлекторними шляхами. Рефлекторний вплив на цей центр здійснюється за рахунок сигналів з різних ділянок тіла. Наприклад, барорецептори дуги аорти або каротидних синусів сприймають підвищення тиску крові. Імпульси, які йдуть від них по нерву — депресору та синокаротидному нерву у судинорозширювальний центр та ядра блукаючих нервів, сповільнюють роботу серця і розширюють просвіт судин. Як наслідок тиск крові знижується до норми. Цей рефлекс називається депресорним. У випадку зниженого тиску крові вказані барорецептори надсилають імпульси у центр стимуляції серцевої діяльності та судинозвужувальний центр і тиск крові підвищується до норми — це пресорний рефлекс.

Слід зазначити, що від барорецепторів чутливих зон по відцентрових нервах постійно передаються імпульси, що підвищують тонус ядер блукаючих нервів і послаблюють тонус судинозвужувального центру. Якщо перерізати депресорний та синокаротидний нерви, то

утварини виникає стійка гіпертонія, тиск крові в артеріях підвищується в два рази.

Хіміорецептори вказаних рефлексогенних зон подразнюються зміною вмісту хімічних речовин у крові. Так, при збільшенні вмісту вуглекислого газу та водневих іонів або зменшенні вмісту кисню знижується тонус ядер блукаючих нервів і стимулюється судинозвужувальний центр. Серце прискорює свою роботу, судини звужуються, кровообіг підсилюється, що сприяє видаленню з організму вуглекислого газу, зменшенню кислотності крові та посиленню постачання

87

Фізіологія сільськогосподарських тварин

тканин киснем. Рефлекси, що здійснюються за участю рецепторів шкіри, забезпечують судинозвужувальний або судинорозширювальний ефект при дії на них тепла та холоду.

Гуморальна регуляція. Вплив гуморальних факторів на просвіт кровоносних судин здійснюється двома шляхами, а саме дією їх безпосередньо на гладенькі м’язи судин і через судиноруховий центр.

Гормон мозкової частини надниркових залоз — адреналін — може виявляти протилежний ефект щодо зміни просвіту судин залежно від того, як він діє. Діючи безпосередньо на судини, цей гормон значно звужує їх просвіт, за винятком коронарних судин і судин мозку, які він розширює. Збільшення його вмісту в крові, яка обтікає довгастий мозок, підвищує тонус ядер блукаючих нервів, що є вазодилататорами. Внаслідок цього судини розширюються. Подібно до адреналіну на просвіт судин діє гормональна речовина симпатин (медіатор), що синтезується на закінченнях симпатичних нервів. Ці гормони разом з норадреналіном становлять групу катехоламінів — речовин, що мають подібну хімічну будову й фізіологічну дію. їх ще називають симпатоміметичними речовинами. Інший медіатор — ацетилхолін, що синтезуєтеся на закінченнях парасимпатичних нервів, розширює просвіт судин. Він належить до холінергічних речовин. Цей гормон діє короткочасно, тому що швидко інактивується в організмі ферментом холінестеразою. Симпатин стійкіший, але теж інактивується ферментом аміноксидазою. Вплив нервів-вазоконстрикторів і вазодилататорів на просвіт судин здійснюється безпосередньо через вказані медіатори.

Крім катехоламінів, судинозвужувальний ефект виявляє вазопресин, або антидіуретичний гормон, що синтезується у нейросекреторних клітинах гіпоталамуса і депонується у задній частині гіпофіза. Він звужує в основному капіляри, запобігаючи кровотечі. При значному збільшенні вмісту цього гормона у крові звужуються всі судини.

Подібно діє серотонін — гормональна речовина, яка синтезується у головному мозку та тромбоцитах. Його судинозвужувальний вплив має місцевий характер. Він також запобігає кровотечам на рівні капілярів.

Гормон ренін, що синтезується у нирках, звужує судини, підтримуючи тиск крові, необхідний для діяльності нирок.

88

Розділ 2. Серце та кровообіг

Крім ацетилхоліну, судинорозширювальний ефект виявляють ще кілька речовин. Гістамін має місцеву дію. Він розширює здебільшого капіляри. Це продукт обміну білків, його вміст підвищується в органах, що активно працюють, де він поліпшує кровопостачання.

Калікреїн міститься в підшлунковій залозі та слині, розширює просвіт судин. Брадикінін підшлункової залози та інших органів розширює кровоносні судини.

Просвіт судин збільшують також медулін — гормон нирок, простагландін, що синтезуються в багатьох органах, АТФ, вугільна кислота, підвищена концентрація водневих іонів.

Особливості кровообігу у головному мозку, легенях, серці, печінці та селезінці

Головний мозок, як життєво важливий орган, забезпечений сталим подвійним постачанням кров’ю. З одного боку, кров до нього надходить з внутрішньої сонної артерії, з другого, — від вертебральних артерій. Одна з особливостей кровообігу мозку полягає у тому, що цей орган розміщений у черепній коробці, яка запобігає значному розширенню кровоносних судин. Це означає, що об’єм крові у мозку майже не змінюється. У таких умовах кровообіг може підсилюватися за рахунок прискорення течії крові. Інша особливість — це наявність на рівні вен мозку так званих венозних синусів — розширень, обмежених тонкою мембраною, з нею контактує спинномозкова рідина, яка шляхом фільтрації переміщується у венозні синуси.

Мозок одержує близько 15% крові, що виштовхується серцем у велике коло кровообігу. Якщо врахувати співвідношення між масою мозку і масою інших тканин організму, стає очевидним, що мозок постачається кров’ю значно краще. Особливо інтенсивний кровообіг

усірій речовині мозку, бо капілярна сітка тут значно густіша, ніж

убілій речовині, де знаходяться тільки відростки нервових клітин, а обмін речовин у них, як відомо, відбувається на низькому рівні. Мозкова тканина дуже чутлива до кисневого голодування. Зупинка кровопостачання мозку через 5 с викликає втрату свідомості, а через 5 хв у мозковій тканині відбуваються невідновлювані морфологічні зміни.

Легені одержують кров від малого та великого кіл кровообігу. Кров малого кола у легенях збагачується киснем та звільняється від

89

Фізіологія сільськогосподарських тварин

вуглекислого газу, а артеріальна великого кола живить паренхіму легень. Просвіт капілярів і, особливо, артеріол у легенях значно більший, ніж у великому колі кровообігу, тому резистентність легеневих судин і кров’яний тиск у них нижчі. Під час відпочинку значна частина капілярів, заповнених кров’ю, не функціонує.

На кровообіг у легенях впливають дихальні рухи. Під час вдиху кровопостачання поліпшується. У такому стані легені виконують роль кров’яного депо. Рух крові у капілярах легень, а також інтенсивність газообміну залежать від активності організму. Судини легень мають дуже тонку стінку, що також сприяє швидкому газообміну.

Серце живиться через коронарні артерії, які несуть до міокарда близько 10% крові, що виштовхується в аорту у період спокою. В умовах фізичного напруження кількість крові, що живить серце, збільшується у два і більше разів. Кровопостачання серця значно поліпшується під час діастоли і погіршується у період систоли, коли просвіт судин звужується. Об’єм крові, що одержує міокард під час систоли, становить майже половину діастолічного.

Кровоносні судини серця забезпечені густою сіткою анастомозів, Це сприяє компенсаційному зрошенню міокарда кров’ю через колатералі у випадку закупорки окремих судин. Слід згадати, що коронарні артерії беруть початок від аорти, де тиск крові високий, що забезпечує необхідну швидкість течії крові у судинах серця. Ця швидкість залежить і від. кількості кисню в крові, що надходять до міокарда. У випадках кисневого голодування судини серця рефлекторно розширюються і течія крові підсилюється.

Печінка являє собою велику складну «біохімічну лабораторію» організму, що живить свою паренхіму артеріальною кров’ю, а для біохімічних перетворень одержує венозну, яка надходить з шлунковокишкового тракту та селезінки по ворітній вені. Ця кров у печінці проходить другу капілярну сітку, а першу — на рівні органів травлення та селезінки. Кількість венозної крові становить до 650 мл/хв, артеріальної — до 170 мл/хв. Кров з ворітної вени надходить у розгалуження між печінковими частками, де формується судинне сплетення, куди переміщується кров з печінкової артерії. З цього сплетення змішана кров по капілярах надходить у печінкові дольки. У середині дольок капіляри збираються в центральні долькові вени, по яких кров проходить у печінкову вену, а далі — у задню порожнисту вену.

90

Розділ 2. Серце та кровообіг

Характерним є те, що кров у печінці рухається повільно, забезпечуючи її детоксикацію. Кровоносні судини печінки можуть вміщувати значну кількість крові, тому вона виконує роль депо крові.

Селезінка. Функцію резервуара крові виконує селезінка, де може зібратись близько 16% крові. По артерії кров надходить до розгалужень, що оточують лімфоїдну тканину (тільця Мальпігі). З артеріол вона потрапляє у густу сітку капілярів, які мають у своєму ендотелії численні отвори, що пропускають кров у пульпу селезінки, де вона густішає, оскільки еритроцити затримуються, а плазма проходить крізь венозні сфінктери у вени. Таким чином, селезінка виконує також роль депо еритроцитів. З пульпи кров переходить у венозні синуси і далі у дрібні вени та у вену селезінки. Венозні синуси здатні розширюватись і вміщувати значну кількість крові. Вони є також фільтром для еритроцитів. Молоді та еластичні еритроцити легко проходять крізь щілини у кровоносне русло, а старі, що втратили еластичність, затримуються тут і гемолізуються лімфо-ретикуло-гістоцитарною системою. Між артеріолами та венозними синусами є анастомози, по яких кров може прямо переходити до вен. У разі потреби кров з венозних синусів може швидко надходити у загальне кровоносне русло завдяки скороченню гладеньких м’язових волокон селезінки. Це особливо важливо для спортивних коней на старті.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1.Серце, його будова та функції.

2.Властивості серцевого м’яза.

3.Фази серцевого циклу.

4.Прояви серцевої діяльності.

5.Тони серця та чим вони зумовлені?

6.Що таке автоматизм серця?

7.З чого складається провідна система серця?

8.Рефрактерність серцевого м’яза.

9.Електрокардіографія та її значення.

10.Іннервація серця.

11.Які фактори впливають на частоту пульсу?

12.Частота серцевих скорочень у тварин?

13.Які існують методи дослідження серцевої діяльності?

91

Фізіологія сільськогосподарських тварин

14.Нервова регуляція роботи серця.

15.Гуморальна регуляція роботи серця.

16.Закономірності руху крові по кровоносних судинах.

17.Тиск крові та фактори, що впливають на нього.

18.Швидкість руху крові у різних судинах.

19.Особливості руху крові по венах.

20.Рефлексогенні зони та їх значення в регуляції діяльності серцевосудинної системи.

21.Іннервація кровоносних судин.

22.Методи вимірювання кров’яного тиску.

23.Як регулюється просвіт судин?

24.Особливості кровообігу у серці, легенях, печінці, селезінці.

25.Пульс та його характеристика.

26.Де досліджується пульс у с.-г. тварин?

92