Розділ 6. ОБМІН ЕНЕРГІЇ І ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ

На підтримання структури і фізіологічних процесів кожної клітини організму постійно витрачається енергія. Якщо її надходження припиняється, то порушується структура клітин та їх функція. Джерелом енергії є поживні речовини (білки, жири, вуглеводи), які містяться в їжі тварин. У організмі при окисленні вони зазнають змін з утворенням механічної, теплової, електричної та хімічної енергії. За рахунок енергії, яка утворюється при окисленні органічних речовин, відбуваються фізіологічні процеси. Усі види енергії в організмі перетворюються в теплову. Тому вся утворювана в організмі енергія може бути визначена за віддачею тепла. Ця енергія виражається в одиницях тепла — джоулях1 або калоріях2.

Шлях енергетичного обміну складний. Для перетворення глюкози в молочну кислоту необхідна послідовна дія її ферментів з п’ятьма коферментами, або кофакторами. При цьому утворюється десять проміжних органічних сполук, дев’ять з яких з’єднані з однією або двома молекулами фосфату.

Потенціальна енергія поживних речовин міститься в різних ковалентних зв’язках між атомами в молекулі. Якщо глюкоза розпадається до молочної кислоти, то виділяється енергія, рівна 207,24 кДж. При розпаді глюкози до вуглекислого газу і води виділяється 2860,62 кДж. Така кількість енергії ефективно не може використатися організмом. 50% енергії, що утворилася в анаеробних умовах, акумулюється організмом у вигляді макроергів:

глюкоза + 2АДФ+ 2PN2 лактата +2АТФ.

1 Джоуль — робота сили в 1 Н на шлях в 1 м (якщо збігаються напрямок сили і переміщення точки прикладеної сили). Ньютон (Н) — сила, яка придає тілу маcою 1 кг прискорення в 1 м/с2.

2 Кількість тепла, яке необхідне для нагрівання 1 г води на 1°С (з 14,5 до 15,5°), називається калорією. 1 кал = 4,186 Дж, 1 ккал = 1000 кал.

244

Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція

При цьому 100,08 кДж перетворюється в макроерги (2 АТФ). При аеробному окисленні перетворення енергії в макроерги відбувається енергійніше. При цьому утворюється 36 молекул АТФ.

Виділяється енергія з макроергів ступінчасто, порціями. Це підвищує коефіцієнт корисної дії використання енергії хімічних зв’язків, а також запобігає одночасному виділенню великої кількості енергії. Завдяки цьому клітини і тканини захищаються від перегрівання.

Основним місцем утворення енергії у клітині є мітохондрії. Їх називають силовими станціями. В макроерги перетворюється 48% запасу енергії молекули глюкози. «Калорійна цінність» макроергічних зв’язків АТФ дорівнює 37,8 кДж.

Обмін речовин і енергії — це єдиний процес. За кількістю тепла, що утворилося в організмі і виділилось з нього, можна судити про величину та інтенсивність життєвих процесів. Щоб визначити енергетичний баланс організму, необхідно знати кількість теплової енергії, яка міститься у з’їденому твариною кормі, і кількість енергії, яка виділяється з організму.

ОБМІН ЕНЕРГІЇ КОРМОВИХ РЕЧОВИН

Енергія кормових речовин еквівалентна теплоті їх згоряння. Цю енергію можна визначити за допомогою калориметричної бомби Бертло. В бомбу вміщують досліджувану речовину (білки, жири, вуглеводи) і під тиском у 25 атм впускають кисень. Бомбу ставлять в калориметр. За допомогою електричного струму запалюють досліджувану речовину, яка швидко згоряє. Тепло, що при цьому виділяється, нагріває стінку калометричної бомби і навколишню воду, в якій вона міститься. Знаючи початкову і кінцеву температуру води, а також її об’єм, можна судити про кількість тепла, що утворилося при спалюванні.

При спалюванні вуглеводів і жирів у калориметричній бомбі виділяється така ж кількість тепла, що і при окисленні їх у організмі. Кінцевими продуктами розпаду їх є СO2 і Н2O.

При спалюванні білків у калориметричній бомбі утворюється більше енергії (24,3 кДж/г; 5,8 ккал), ніж при окисленні їх в організмі (17,16 кДж/г; 4,1 ккал). Це пов’язане з тим, що кінцевими продуктами

245

Фізіологія сільськогосподарських тварин

білкового обміну в організмі, крім СO2 і Н2O, є сечова кислота, сечовина. Частина енергії міститься у складі сечовини та інших кінцевих продуктів (7,2 кДж/г; 1,7 ккал).

При окисленні в організмі жирів, білків і вуглеводів утворюється така кількість тепла: 1 г жиру — 38,94 кДж/г, 9,3 ккал; 1 г білка — 17,16 кДж/г, 4,1 ккал; 1 г вуглеводів — 17,16 кДж/г; 4,1 ккал.

В організмі тварин можливе часткове заміщення одних речовин іншими для утворення рівної кількості енергії (закон ізодинамії). 100 г жиру за калорійністю дорівнює 232 г крохмалю, або 243 г сухого м’яса. Закон ізодинамії має обмежене значення, тому що тварини для своєї життєдіяльності постійно повинні одержувати певну кількість білків, жирів і вуглеводів. Якщо відомий вміст у їжі білків, жирів і вуглеводів, можна визначити кількість енергії, що надійшла до організму (прибуток енергії).

Щоб визначити витрати енергії в організмі, потрібно виміряти кількість виділеної теплової енергії за певний період часу. Визначення енергетичного обміну в організмі тварин стало можливим після відкриття М. В. Ломоносовим у 1748 р. закону збереження маси і руху. Він вказав на залежність теплоутворення в організмі від кількості з’їденого корму твариною. А. Л. Лавуазьє (1789) та інші вчені експериментально підтвердили цей закон і показали, що окислення є джерелом тепла в організмі. Була встановлена залежність між утворенням вуглекислого газу і кількістю виділеного тепла. Це дало змогу досліджувати енергетичний обмін за кількістю витраченого кисню та виділеного вуглекислого газу.

МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ

Для визначення кількості енергії, що утворюється в організмі і виділяється у вигляді тепла, застосовують метод прямої і непрямої калориметрії.

Пряма калориметрія. Цим методом можна визначити все тепло, яке виділяється тілом тварини за певний період часу в навколишнє середовище. Для обміну тепла застосовують спеціальну калориметричну камеру, яка має вигляд мідного ящика з металевим кожухом (рис. 78). Температура останнього підтримується за допомогою елек-

246

Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція

тричного обігрівача або водного охолодження на тому рівні, як і температура стінки калориметричної камери. Між стінками мідного ящика і кожуха знаходиться повітря, яке має однакову температуру з повітрям у камері. Все це робиться для того, щоб уникнути втрати тепла під час проведення досліду. У верхній частині камери розміщено систему калориферних трубок, по яких пропускається вода. Тепло, яке виділяється організмом тварин, нагріває воду. Знаючи кількість води, яка проходить за одиницю часу через калориметр, початкову й кінцеву температуру води, обчислюють кількість відданого організмом тварини тепла в джоулях (калоріях). У камеру під час досліду подається кисень. Повітря з камери проходить через систему вбирачів, де воно звільняється від вуглекислого газу та води. Метод цей точний, але надто складний. Тому у практиці він не одержав широкого застосування.

Рис. 78. Схема калориметра Етуотора–Бенедикта:

1 — вентилятор; 2 — вікно для подавання корму та видалення екскрементів; 3 — бак для води; 4, 5 — термометри; 6 — вікно для спостереження за твариною; 7 — газовий годинник; 8 — балон з киснем; 9 — судина з гумовою мембраною для підтримання тиску у камері на сталому рівні; 10, 12 — баки з сірчаною кислотою для вбирання води; 11 — бак з їдким лугом для вбирання вуглекислого газу

247

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Непряма калориметрія. Метод непрямої калориметрії заснований на врахуванні виділеного твариною вуглекислого газу і спожитого кисню з часу досліду. При розщепленні поживних речовин в організмі утворюється вуглекислий газ та вода і використовується кисень. При цьому існує певна залежність між кількістю поглинутого кисню, виділеного вуглекислого газу та утворенням теплової енергії. Ця залежність виражається тепловим (калорійним) еквівалентом. Кількість тепла, що утворюється при використанні 1 л кисню, називається тепловим (калорійним) коефіцієнтом кисню (табл. 24).

				Таблиця 24
	Відношення дихального коефіцієнта і
	калорійного еквівалента кисню
Дихальний коефіцієнт		Калорійний еквівалент кисню
		кДж		Ккал
0,70		19,619		4,686
0,75		19,841		4,739
0,80		20,101		4,801
0,85		20,356		4,862
0,90		20,616		4,924
0,95		20,871		4,985
1,00		21,173		5,057

Величина калорійного еквівалента буває різною, залежно від того, на окислення яких речовин використовується кисень. Щоб знайти калорійний коефіцієнт, потрібно визначити величину дихального коефіцієнта. Дихальний коефіцієнт — це відношення об’єму виділеного вуглекислого газу до об’єму поглинутого кисню (ДК = СО2 : О2). Дихальний коефіцієнт різний при окисленні вуглеводів, жирів і білків. При окисленні вуглеводів кількість молекул утвореного вуглекислого газу та використаного кисню рівна, що видно з рівняння:

С6Н12О6 + 6О2 = 6 СО2 + 6Н2О.

А за законом Авогадро–Жерара однакова кількість молекул газу при одній і тій же температурі та одному і тому ж тиску займає один і той же об’єм: 22,4 л. Тому дихальний коефіцієнт при окисленні глюкози та інших вуглеводів в організмі дорівнює 1

ДК=	6CO2		6	22,4	л	1.
	6O2		6	22,4	л

248

Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція

При окисленні вуглеводів кисень використовується тільки на окислення вуглецю. Вода утворюється за рахунок водню і кисню самих вуглеводів.

Дихальний коефіцієнт при окисленні жирів дорівнює 0,7, тому що кисень повітря використовується не тільки на окислення вуглецю, а й на утворення води

C51H98O6 + 145O2 = 102CO2 + 98H2O,

ДК=	102CO2		102	22,4	л	0,703 .
	145O2		145	22,4	л

При окисленні білків в організмі дихальний коефіцієнт дорівнює

0,8.

При годівлі мішаним кормом у травоїдних тварин дихальний коефіцієнт наближається до 1, а у м’ясоїдних — до 0,75. Якщо при обміні речовин відбувається перетворення вуглеводів у жири, то дихальний коефіцієнт може бути більшим за одиницю. При перетворенні жирів у вуглеводи (при голодуванні) дихальний коефіцієнт буває нижче за 0,7 (до 0,62).

У жуйних тварин при інтенсивних бродильних процесах у рубці, особливо коли в ньому нагромаджується багато зеленої маси, дихальний коефіцієнт буває вище 1.

Кисень в організмі використовується для окислення білків, жирів і вуглеводів.

При розпаді 1 г кожної з цих речовин втрачається різна кількість кисню і виділяється при цьому неоднакова кількість тепла (табл. 25).

Таблиця 25

Використання кисню та виділення тепла при окисленні різних речовин у організмі

				Звільняється
Окислювана	При окисленні 1 г поживних речовин			при використанні
речовина в				1 л кисню
організмі	звільняється		використовується	кДж	ккал
	кДж	ккал	кисню, л
Білки	17,17	4,1	0,966	19,26	4,6
Жири	38,94	9,3	2,019	19,64	4,69
Вуглеводи	17,17	4,1	0,830	21,14	5,05

249