Розділ 9. Ендокринна система

Калікреїн (падутин). Гормон, який також знижує тиск крові, розширюючи в основному артеріоли та капіляри органів, що перебувають у стані активності. Цей гормон — поліпептид, використовується для зняття спазмів судин.

НАДНИРКОВІ ЗАЛОЗИ

Надниркові залози були відкриті Євстахієм ще у 1543 р., але тільки у 1901 р. у кристалічній формі був виділений перший гормон — адреналін, а у 1921 р: повністю вивчено значення цих ендокринних залоз.

Надниркові залози складаються з двох незалежних у функціональному та структурному відношенні частин. Це так звані мозкова та кіркова частини. У ссавців вони повністю відокремлені, а у птахів клітини обох частин змішані. Паренхіма мозкової частини залоз походить від елементів симпатичної нервової системи. Такі ж елементи є і на закінченнях симпатичних нервів, тому видалення мозкової частини не призводить до смерті організму. У цих випадках нестача гормонів компенсується синтезом на нервових закінченнях гормональної речовини — симпатину, який за своєю хімічною будовою тотожний гормонам мозкової частини залоз. Кіркова частина має епітеліальне походження; Вона абсолютно необхідна для збереження життя. Повне її видалення у всіх сільськогосподарських тварин швидко призводить до смерті. Інколи після такої операції виживають кролі завдяки наявності у них дрібних додаткових залоз. Надниркові залози інтенсивно зрошуються кров’ю. До них підходить; шість артерій, по три до кожної з них. Це є доказом великої секреторної активності цих залоз.

Значення кіркової частини надниркових залоз

У кірковій частині синтезується багато гормонів (близько 50), але більшість з них є біологічно неактивними. Всі вони дістали назву кортикоїдів. Ця частина становить 2/3 загальної маси залоз. У ній розрізняють три зони: пучкову, де синтезуються гормони, що регулюють переважно вуглеводний обмін і тому дістали загальну назву — глюкокортикоїдів; клубочкову, яка синтезує групу гормонів —

325

Фізіологія сільськогосподарських тварин

мінералокортикоїдїв, що діють в основному на мінеральний обмін; сітчасту, яка синтезує статеві гормони.

До глюкокортикоїдів належать кортизон, гідрокортизон та кортикостерон. Останній гормон одночасно є представником мінералокортикоїдів, оскільки бере участь у регуляції обміну солей і води. Ці гормони не є життєво необхідними, але без них організм втрачає стійкість (резистентність) проти інфекційних та паразитарних збудників, а також погано пристосовується до стресових умов.

Головне значення глюкокортикоїдів полягає у тому, що вони стимулюють процеси неоглюкогенезу, тобто утворення глюкози з проміжних продуктів обміну білків і жирів. Так, при введенні цих гормонів у організм підсилюється процес розпаду тканинного білка з наступним дезамінуванням амінокислот у печінці та утворенням глюкози з безазотистого залишку білків. За таких умов глікоген печінки і м’язів не споживається, а його кількість навіть збільшується, бо глюкокортикоїди гальмують процес окислення глюкози. Як наслідок, вміст цукру в крові підвищується. Подібним чином глюкокортикоїди впливають на обмін жирів, але меншою мірою. Жир ліпідних депо використовується для перекриття енергетичних затрат організму.

У боротьбі проти інфекції ці гормони підсилюють захисні функції організму, стимулюючи синтез лімфоцитарних антитіл та підвищуючи фагоцитарну здатність нейтрофілів і моноцитів. Вони послаблюють також алергічні реакції та запальні процеси і тому дістали назву антизапальних гормонів.

Глюкокортикоїди, особливо гідрокортизон, який постійно циркулює в крові, діючи на обмін різних речовин, забезпечують високу активність усіх клітин організму, зокрема підвищують збудливість центральної нервової системи.

Регуляція активності клітин, що синтезують глюкокортикоїди, здійснюється через гіпоталамус та гіпофіз за участю АКТГ. Синтез кортизону значно збільшується, коли організм потрапляє у стресові умови, тобто коли на нього діють агресивні фактори (різка зміна температури навколишнього середовища, травми, отруєння, втрата крові, опіки та ін.). За таких умов завжди виділяється багато адреналіну, який відіграє роль пускового механізму у ланцюговій реакції, що забезпечує стимуляцію синтезу глюкокортикоїдів. Діючи через гіпоталамус, цей гормон стимулює секрецію АКТГ в аденогіпофізі,

326

Розділ 9. Ендокринна система

а останній підсилює синтез глюкокортикоїдів і меншою мірою — мінералокортикоїдів. В умовах стресу підсилюється діяльність інших ендокринних залоз — щитовидної, підшлункової та ін.

До мінералокортикоїдів, крім кортикостерону, належать альдостерон і дезоксикортикостерон. Особливо активний альдостерон. Ці гормони забезпечують електролітну рівновагу в організмі, а саме: рух іонів натрію, хлору та калію. Внаслідок зниження синтезу цих гормонів збільшується екскреція натрію з сечею, а калій, навпаки, затримується в організмі, зменшується кількість міжклітинної води, за рахунок чого збільшується кількість води у клітинах, кров стає більш концентрованою. Введення в організм альдостерону припиняє ці зміни, а повторні ін’єкції гормону затримують натрій, акумулюючи його в клітинах, тимчасом як калій посилено виводиться з сечею. У міжклітинних проміжках нагромаджується багато води, що призводить до утворення набряків та підвищення кров’яного тиску.

Конкретно дія мінералокортикоїдів полягає в тому, що вони регулюють переміщення іонів натрію та калію у звивистих канальцях другого порядку нирок. Альдостерон підвищує проникність клітин канальців для натрію, стимулюючи його реабсорбцію. Внаслідок цього вміст натрію у крові, лімфі та міжклітинній рідині підвищується. При нагромадженні в організмі натрію та хлору затримується також і вода. Щодо калію, то його реабсорбція, навпаки, знижується і кількість його в організмі зменшується. При недостатньому синтезі мінералокортикоїдів організм втрачає дуже багато натрію, що призводить до зміни осмотичного тиску та смерті.

Нормальний осмотичний тиск в організмі забезпечується чіткою регуляцією синтезу мінералокортикоїдів, яка здійснюється насамперед за. рахунок зміни концентрації іонів натрію і калію в крові та міжклітинній рідині. Так, зниження вмісту натрію в крові стимулює синтез альдостерону, а збільшення, навпаки, гальмує. Іони калію мають зовсім протилежну дію на секрецію мінералокортикоїдів. Зниження їх концентрації гальмує, а підвищення — стимулює синтез альдостерону. Встановлено, що іони натрію і калію змінюють активність секреторних клітин, впливаючи на них безпосередньо, але існують також фактори, які діють через гіпоталамус. Це, насамперед, зміна осмотичного тиску та об’єму циркулюючої крові. Так, збільшення осмотичного тиску міжклітинної рідини реєструється осморецепторами

327

Фізіологія сільськогосподарських тварин

гіпоталамуса, а зниження об’єму циркулюючої крові — волюморецепторами устя порожнистих вен. Така інформація стимулює секрецію адренокортикотропінзвільняючого фактора гіпоталамуса, який забезпечує утворення в гіпофізі АКТГ. Останній стимулює синтез альдостерону, що зменшує екскрецію натрію та виведення з організму води. Внаслідок цього осмотичний тиск знижується до норми, а об’єм циркулюючої крові збільшується до належного рівня.

До статевих гормонів, що синтезуються у корі надниркових залоз, належать чоловічі — андрогени і жіночі — естрогени та прогестерон. Після кастрації тварини в її сечі все ж міститься деяка кількість вказаних гормонів. Як виявилось, вони синтезуються саме в надниркових залозах. Ці гормони відіграють важливу роль в ті періоди життя організму, коли статеві, залози ще не розвинулись або вже перестали функціонувати, тобто під час достатевого дозрівання та в похилому віці. Андрота естрогени беруть участь у формуванні й розвитку статевих органів та вторинних статевих ознак.

Надмірний синтез чоловічих гормонів у період ембріонального розвитку призводить до псевдогермафродитизму у самок — жіноча особа має чоловічі ознаки. У самців молодого віку такий підсилений синтез андрогенів викликає передчасне статеве дозрівання, а у самок — розвиток чоловічих статевих ознак (вірилізм), який інколи спостерігається в нетелей і корів при переродженні яєчника (макрокіста). Підвищений синтез естрогенів у самців призводить до фемінізації, зокрема до розвитку молочних залоз та зниження лібідо.

Гіперфункціякірковоїчастининаднирковихзалозспостерігається у випадках збільшеного синтезу АКТГ аденогіпофіза. При цьому посилено відкладається, жир у ліпідних депо, підвищується тиск крові та вміст у ній цукру, змінюється функціональний стан клітин шкіри (смугаста гіперемія), настає загальна слабість організму, пригнічення всіх функцій. У людей такі відхилення від норми кваліфікуються як кюзінгова хвороба. Повний розпад кори надниркових залоз у тварин при туберкульозі спостерігається рідко, ачастковий призводить до гіпофункції цих залоз. Кров’яний тиск, вміст цукру, натрію, хлору у крові при цьому зменшуються, з’являється м’язова слабість, що зумовлює адинамію. Тварина швидко стомлюється, прогресивно втрачає масу, з’являються нервові розлади. Найхарактернішою ознакою є поява бронзової пігментації шкіри, що виникає внаслідок по-

328

Розділ 9. Ендокринна система

рушення обміну ароматичних амінокислот. У людей це захворювання відоме як бронзова хвороба Аддісона, що одержала назву за ім’ям лікаря, який вперше зареєстрував її у 1855 р.

Значення мозкової частини надниркових залоз

Мозкова частина надниркових залоз синтезує два близьких за хімічною формулою гормони — адреналін та норадреналін — похідні від тирозину. Секреція адреналіну на 80% перевищує секрецію норадреналіну, а виділяються вони у кров у суміші. Норадреналін, який синтезується у нервових гангліях та на закінченнях симпатичних нервів, називається симпатином (медіатор). Саме тому, що адреналін, норадреналін та симпатин мають подібну хімічну будову, їх об’єднують у групу катехоламінів — речовин, що діють як симпатична нервова система. При видаленні мозкової частини залоз значних відхилень від норми не спостерігається, оскільки нестача адреналіну та норадреналіну компенсується підсиленим синтезом симпатину.

Мозкова частина надниркових залоз відіграє важливу роль у захисних реакціях, а саме у пристосуваннях організму до агресивних дій з боку навколишнього та внутрішнього середовищ. За нормальних фізіологічних умов гормони мозкової частини залоз тільки забезпечують рівномірний розподіл крові у різних органах і системах організму. В; стресових умовах синтез цих гормонів, особливо адреналіну, різко підвищується, що, як зазначалося, призводить до активації роботи кори наднирників через гіпоталамус та гіпофіз.

Гормони кортикоїди та катехоламіни разом з симпатичною нервовою системою забезпечують захисні реакції, за допомогою яких організм бореться з агресіями. Саме у підвищенні резистентності організму виявляється взаємозв’язок і єдність дії мозкової та кіркової частин надниркових залоз. При гіпофункції мозкової частини залоз організм втрачає стійкість проти різних захворювань, стає вразливим до несприятливих факторів.

Адреналін у мінімальних дозах (у тисячних розведеннях) діє швидко й короткочасно.

1. На серцево-судинну систему — звужує просвіт кровоносних судин, за винятком судин мозку, серця та працюючих м’язів, які під його впливом, навпаки, розширюються. За рахунок звуження судин і виходу депонованої крові у кровоносне русло тиск її значно зростає.

329

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Впливаючи безпосередньо на серце, адреналін підвищує частоту та силу серцевих скорочень, але ефект може бути протилежним, якщо гормон діє через блукаючі нерви, тонус ядер яких він підвищує. Адреналін знижує також проникність капілярів.

2.На дихальний апарат — зменшує частоту й амплітуду дихальних рухів, у деяких випадках аж до апное. Адреналін розширює бронхи легень, зменшуючи тонус гладеньких бронхіальних м’язів, що забезпечує позитивний ефект при лікуванні астми.

3.На м’язи внутрішніх органів — гальмує моторику шлунка та кишок, скорочення м’язів матки, селезінки і печінки, розширює зіницю ока, підвищуючи тонус радіальних м’язів.

4.На скелетні м’язи — на нестомлені м’язи він діє слабо, а на стомлені — сильно, відновлюючи їх активність, особливо у стресових умовах, завдяки адреналіну, активність скелетних м’язів збільшується у кілька разів.

5.На залози — стимулює секрецію всіх залоз, які іннервуються симпатичною нервовою системою (слинні, сльозові, бронхіальні, потові),

6.На обмін вуглеводів — адреналін є гіперглікемічним фактором, антагоністом інсуліну. Він збільшує вміст цукру в крові за рахунок глікогену печінки та м’язів, перетворюючи його на глюкозу.

7.На окислювальні процеси — стимулює окислення речовин у клітинах, тобто підсилює хімічну терморегуляцію, що призводить до інтенсивнішого теплоутворення. Підвищує основний обмін речовин.

8.На центральну нервову систему — підвищує збудливість нервової системи, особливо її симпатичного відділу, а у більших дозах викликає неприємне відчуття страху й тремтіння. При значній гіперадреналінемії може настати смерть внаслідок фібриляції міокарда шлуночків або водянки легень.

У фізіологічній дії адреналіну та норадреналіну спостерігається деяка різниця. Щодо глікогенолізу, підвищення основного обміну та синтезу АКТГ аденогіпофіза норадреналін у порівнянні з адреналіном діє слабо. Норадреналін менш активно діє на скелетні м’язи, обмін вуглеводів та хімічну терморегуляцію. Неприємних ефектів з боку нервової системи він не викликає.

Секреторна активність мозкової частини надниркових залоз перебуває під контролем нервової системи і регулюється рефлекторним та гуморальним шляхами. Нервові центри, що відповідають за

330