Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
рефрактерності збільшується. Фази збудження тісно пов’язані з обміном речовин.
Незначне підвищення збудливості на початку збудження стимулює перехід тканини від видимого спокою до діяльного активного стану. У період абсолютної рефрактерності, вперше виявленої на серці, утворюється необхідна енергія, яка забезпечує розвиток збудження. У цей час збільшується проникність мембрани клітини для іонів калію і припиняється потік іонів натрію в клітину. Згідно з мембранною теорією збудження Ходжкіна–Хакслі ці процеси гальмують виникнення нового потенціалу дії на чергове подразнення. Біологічне значення фази абсолютної рефрактерності полягає в тому, що вона запобігає надмірним втратам енергетичних матеріалів у тканині і тим самим сприяє нормальному розвитку процесу збудження. Відносна рефрактерність створює умови для відновлення вихідного стану збудженої тканини.
Під час фази екзальтації тканина здатна відповідати на повторне подразнення. Поява цієї фази свідчить про те, що подразнення викликає не тільки певну реакцію тканини, а й створює сприятливі умови для повторних збуджень. Фаза екзальтації має безпосереднє відношення до ритмічної діяльності, властивої нервовій та м’язовій тканинам.
ФУНКЦІОНАЛЬНА РУХЛИВІСТЬ (ЛАБІЛЬНІСТЬ)
Результат ритмічних подразнень залежить від частоти подразнень і тривалості окремих фаз, що супроводжують розвиток збудження. Тривалість фізіологічних зрушень («місцева» активність та пік потенціалу дії, що відповідає абсолютній рефрактерності) називається інтервалом збудження. Чим коротший цей інтервал, тим швидше проходить збудження. Інтервал збудження для соматичних нервів хребетних тварин дорівнює приблизно 0,002, а для скелетних м’язів — 0,005 с.
Згідно з вченням М. Є. Введенського (1892), швидкість процесу збудження визначає функціональну рухливість, або лабільність, тканини. Іншими словами, лабільність — це властивість живої тканини синхронно відповідати ритмом збудження на ритм подразнення.
427
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Тканини з малою тривалістю рефрактерної фази мають, високу функціональну рухливість і здатні за короткий проміжок часу відтворити велику кількість окремих імпульсів збудження. Сучасні методи дослідження підтверджують, що максимальний ритм збудження для м’якотного нерва становить 500, а для м’яза — 200 імпульсів у секунду.
У процесі еволюції функціональна рухливість тканин зростає. Найбільш високу лабільність мають соматичні нерви та скелетні м’язи вищих хребетних тварин і людини, що виконують термінові рефлекторні акти. Найнижча функціональна рухливість у безм’якотних вегетативних нервах і гладеньких м’язах, здатних до повільних тонічних скорочень.
Лабільність — величина непостійна і може змінюватись під впливом численних факторів зовнішнього та внутрішнього середовища організму.
Нагрівання, охолодження, здавлювання, дія електричного струму, наркотичних речовин та інших подразників знижують лабільність тканин. Зменшення функціональної рухливості пояснюється уповільненням відновлювальних процесів, що забезпечують виникнення збудження при подразненні. Старіння організму також знижує функціональну рухливість тканин.
Підвищення лабільності спостерігається при діяльності. Учень М. Є. Введенського О. О. Ухтомський (1928) установив, що тканина, перебуваючи в активному стані, здатна сприймати і засвоювати більш високу, раніше недоступну їй частоту подразнень.
Підвищення або зниження функціональної рухливості порівняно з вихідним рівнем, викликане діяльним станом тканини, називається засвоєнням ритму. Здатність до засвоєння ритму залежить від зміни обміну речовин у тканині підпас її активності. Краще засвоює високі ритми збудження м’язова тканина з низькою вихідною лабільністю. Засвоєння ритму відіграє істотну роль у координаційній діяльності центральної нервової системи.
Оптимум і песимум частоти та сили подразнення. У дослідах на нервово-м’язовому препараті М. Є. Введенський (1886) установив, що найбільша висота тетанічного скорочення м’яза спостерігається у випадку подразнення нерва індукційним струмом певної частоти. Ця частота називається оптимальною, або оптимумом частоти (лат. optimus — найкращий). При оптимальній частоті кожне наступне по-
428
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
дразнення припадає на екзальтаційну фазу, коли м’яз перебуває у стані найбільшого збудження, в результаті чого і настає максимальне скорочення м’яза. Оптимальний ритм збудження в 2–3 рази менший максимального. Коли для сідничного нерва жаби максимальний ритм збудження становить 300–350, то оптимальний — 100–150 імпульсів в секунду, а для скелетного м’яза відповідно 120–200 та 30–50.
Збільшення частоти подразнення, що перевищує оптимальний ритм, викликає зниження, а в окремих випадках і повне припинення скорочення м’яза. Велика частота називається найгіршою, песимальною (лат. pessimus — найгірший). Песимум пояснюється тим, що кожний новий імпульс з нерва застає м’яз у фазі відносної, або абсолютної, рефрактерності. Надміру висока частота подразнення робить м’яз нездатним до відтворення хвильових відповідей. Кожне чергове подразнення, яке посилається в дуже частому ритмі, поглиблює стан рефрактерності, знижує функціональну рухливість тканини і тим самим викликає гальмування. Зміна песимальної частоти подразнень на оптимальну сприяє відновленню фізіологічних властивостей тканини.
При дії подразників різноманітної сили також можна спостерігати оптимум і песимум. Збільшення сили струму однієї й тієї ж частоти підвищує тетанічні скорочення м’яза до певної висоти — оптимум сили. Дальше її збільшення буде супроводжуватись зниженням скорочення м’яза аж до самого його зникнення — песимум сили. Відмічені форми активності м’язової тканини пояснюються зміною її лабільності.
Дослідження М. Є. Введенського показали, що явища оптимуму та песимуму можуть виникати у будь-якій живій тканині, у тому числі і нервовій. Оптимальна частота, або сила, подразнення виявляє найбільш сприятливий вплив на діяльність різних тканин і органів. Песимальна частота, або сила, подразнення веде до гальмування фізіологічних процесів організму.
ПАРАБІОЗ ТА ЙОГО ФАЗИ
М. Є. Введенський (1901) у класичному творі «Збудження, гальмування і наркоз» виклав погляди на природу збудження і гальмування. Досліди проводились на нервово-м’язовому препараті жаби.
429
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Нерв цього препарату у середній частині піддавали впливу однієї з наркотичних речовин — новокаїну, хлороформу або ефіру, після чого подразнювали індукційним електричним струмом в області альтерації (зміни), вище і нижче її. Показником реакції нерва на подразнення було скорочення литкового м’яза, що реєструвалося на кімографі. Для нормального незміненого нерва збільшення сили або частоти подразнення супроводжувалось наростанням величини відповіді (рис. 123). Зовсім інша картина спостерігалась при дії наркотичної речовини. При цьому у нерві .настають фізіологічні зміни, що проходять у три стадії.
Першу стадію М. Є. Введенський назвав трансформуючою, або
зрівняльною. У цій стадії слабкі, середні та сильні хвилі збудження, проходячи через змінену ділянку нерва, викликають приблизно однакові скорочення (рис. 123, б).
При подальшому поглибленні дії наркотичної речовини слабкі та поодинокі подразнення дають, більший ефект, ніж сильні й часті (рис. 123, в). Через таку реакцію нерва на подразнення ця стадія одержала
назву парадоксальної (грец. paradoxes — несподіваність).
Утретій, гальмівній, стадії хвилі збудження не проходять через зону наркозу, тому подразнення нерва не викликає видимої реакції. Стан нерва, при якому, залишаючись живим., він втрачає здатність нормально функціонувати, називається парабіозом (грец. para — біля, bios — життя).
Після усунення дії наркотичної речовини збудження та провідність нерва відновлюються, проходячи всі три стадії, але у зворотному напрямку. При тривалій альтерації настають незворотні процеси
ітканина відмирає. Виникнення парабіотичних стадій пояснюється зниженням лабільності.
Упроцесі розвитку першої стадії парабіозу змінена ділянка нерва втрачає здатність до синхронного проведення імпульсів. Подразнення різної сили або частоти, що надійшло з нормальної ділянки нерва,
430