Розділ 14. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ

Фізіологія вищої нервової діяльності, як наука про функції кори великих півкуль та підкіркових утворень, створена генієм І. П. Павлова. Виникнувши на початку XX ст., вона стала визначним досягненням, послужила обґрунтуванням багатьох положень матеріалістичної діалектики.

У світлі вчення І. П. Павлова вища нервова діяльність забезпечує зв’язок організму з навколишнім середовищем, урівноважує системи організму з навколишнім світом. Нижча нервова діяльність спрямована на об’єднання всіх частин організму та регуляцію функцій.

Поведінка тварини, її реакція на численні подразники навколишнього середовища являють собою вищу, «психічну» діяльність, що здійснюється великими півкулями.

Відкривши метод умовних рефлексів, в основу якого була покладена рефлекторна теорія, І. П. Павлов із своїми учнями відкинув метафізичне поняття «душі» і став на матеріалістичний шлях вивчення фізіології великих півкуль — найскладнішої і найважчої галузі знань.

Вивчаючи вищу нервову діяльність, І. П. Павлов дотримувався трьох принципів.

1.Принцип детермінізму, згідно з яким поведінка людини і тварини детермінована, тобто обумовлена певною причиною зовнішнього або внутрішнього середовища організму. Характер відповіді організму залежить від сили подразника та його біологічного значення.

2.Принцип аналізу та синтезу. Аналітична діяльність головного мозку полягає у безперервному розчленуванні, роз’єднанні, виділенні численних явищ, подразників навколишнього середовища.

Первинний аналіз відбувається у рецепторах і зумовлений фізичною природою подразника. Повторний, або центральний, тонший аналіз здійснюється корою великих півкуль за ознаками біологічного, значення подразника. Синтетична діяльність — злиття, з’єднання окремих елементів навколишнього середовища у цілісне уявлення.

492

Розділ 14. Вища нервова діяльність

Наприклад, запах трави, її колір, смак і розміри об’єднуються, синтезуються корою головного мозку. Завдяки цьому різноманітні відчуття перетворюються в єдиний образ, єдине поняття — траву, як харчовий продукт тварини.

Яскравим прикладом аналітико-синтетичної діяльності головного мозку є утворення умовного рефлексу.

3. Принцип структурності. Згідно з останніми даними, аналітичні та синтетичні процеси тісно пов’язані з певними структурами головного мозку. У виникненні звукових, світлових, тактильних, смакових та інших відчуттів істотне значення мають зірчасті нейрони з короткими гілчастими аксонами. У цих нейронах і відбувається аналіз. Інший вид нервових клітин, аксони яких не утворюють сплетень навколо тіла нейрона,.а проходять у вертикальній і горизонтальній площинах мозку, передають висхідні імпульси вставним нейронам, що з’єднують різні ділянки кори. Вони є основою синтезу. Внаслідок складної взаємодії зірчастих, пірамідних, веретеноподібних та інших нейронів відбуваються синтетичні процеси.

ЛОКАЛІЗАЦІЯ ФУНКЦІЙ У КОРІ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ

Укінці XVIII і на початку XIX ст. панувала думка, згідно з якою кожна ділянка мозку відповідає за певні функції, у тому числі й такі, як пам’ять, математичні здібності, «дружелюбність», «потайливість»

іт.п. Автором цієї ідеї був австрійський анатом Галле, який стверджував, що розумові здібності людини залежать від форми її черепа. Теоретичні погляди Галле не знайшли підтримки з боку фізіологів. Пізніше, на підставі дослідів з голубами, французький фізіолог М. Флуранс висунув протилежну теорію — всі відділи кори головного мозку у функціональному відношенні рівнозначні.

У1870 р. німецькі лікарі Ж. Фрітч і Є. Гітц, застосувавши метод електричного подразнення, виявили в корі собаки моторні зони, подразнення яких викликало рухові реакції. Ці дослідження знову повернули вчених до колишньої думки про локалізацію різних функцій у певних зонах кори.

Дальші досліди по видаленню окремих ділянок кори з наступним їх гістологічним дослідженням підтвердили цю точку зору.

493

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Глибоке наукове вивчення питання про локалізацію функцій у корі великих півкуль стало можливим тільки з застосуванням павловського методу умовних рефлексів.

Поєднанням методу умовних рефлексів з екстирпацією тієї чи іншої ділянки кори було доведено спеціалізацію нервових центрів. Для підтвердження вищесказаного зішлемося на такий дослід. Після видалення у собаки вискових долей обох півкуль тварина продовжує реагувати на звук поворотом голови і підняттям вух, тобто зберігаються безумовні рефлекси, пов’язані з діяльністю підкіркових вузлів. Умовні рефлекси на звукові подразнення не виробляються. І лише після декількох тижнів рефлекси відновлюються. Однак оперована собака назавжди втрачає здатність реагувати на кличку, проводити тонке диференціювання подразників.

Цей та інші аналогічні експерименти дозволили І. П. Павлову сформулювати положення про динамічну локалізацію функцій у корі великих півкуль. Згідно з цим положенням, коровий кінець аналізатора складається з ядерної частини та розсіяних, або периферичних,

елементів (рис. 145). Клітини ядра, зосереджуючись у певній зоні,

Рис. 145. Локалізація ядерних частин і розсіяних елементів мозкового кінця різних аналізаторів у корі великих півкуль головного мозку собаки:

1 — нейрони зорового аналізатора; 2 — нейрони слухового аналізатора; 3 — нейрони шкірного та рухливого аналізаторів; 4 — нейрони смакового аналізатора

494

Розділ 14. Вища нервова діяльність

проводять вищий аналіз і синтез, здійснюють найбільш тонке розпізнавання подразників. Клітини периферичної частини аналізатора розкидані на значній частині кори. Вони здатні здійснювати лише прості умовно-рефлекторні реакції.

При руйнуванні центральної ядерної частини аналізатора розсіяні елементи частково можуть виконувати його функції. Отже, кора має компенсаторний механізм, тобто поступово певною мірою відновлювати втрачені функції.

Локалізація функцій у корі півкуль залежить від структури мозку. У тварин з одношаровою примітивною корою (рептилій, птахів) відсутня виражена функціональна спеціалізація окремих ділянок кори. У копитних та м’ясоїдних вона краще виражена. Найбільш чіткі диференціація та спеціалізація відмічені у корі великих півкуль мавпи, особливо людини.

Розрізняють таке розташування основних сенсорних зон у корі мозку. У потиличній частці знаходиться зорова область. У собак, позбавлених потиличних часток, зникають усі складні рефлекси, пов’язані з зоровим аналізатором. Слухова область розміщена у висковій частці під сільвієвою борозною, нюхова — в амонієвому розі, смакова — поблизу нюхової зони. Подразнення тактильних рецепторів шкіри сприймаються нейронами, розташованими у тім’яній області кори.

Інтерорецептивна зона, що одержує інформацію від внутрішніх органів, знаходиться у премоторній області. Порушення цієї зони позначається на роботі серця, легень, нирок, шлунка та інших органів.

Моторна зона існує в кожній півкулі. Тут розміщені нейрони, що сприймають сигнали від пропріорецепторів та посилають нервові імпульси до скелетних м’язів протилежної половини організму. Найбільших розмірів рухова зона досягла у мавп, що володіють складними рухами, а найменших — у копитних, що здійснюють нескладні рухові акти.

У дрібних жуйних рухова зона займає приблизно область верхньої лобної звивини. У свиней вона лежить між вінцевою борозною і передньою частиною сільвієвої борозни, у коня — в області хрестовидної та сільвієвої борозни, у собаки — у сигмовидній звивині. У приматів та людини вона займає область передньої центральної звивини.

Людина, на відміну від тварин, має центр мови, розташований у сільвієвій борозні лівої півкулі. Центр управління м’язами правої руки також знаходиться у лівій півкулі головного мозку.

495