Фізіологія сільськогосподарських тварин

УМОВНІ РЕФЛЕКСИ

Вивчаючи процеси травлення, І. П. Павлов звернув увагу на те, що виділення слини у собаки зумовлене не лише подразненням рецепторів ротової порожнини кормом, а й так званими психічними факторами, до яких належать вид і запах корму, дзвін посуду тощо. Глибоко проаналізувавши «психічне слиновиділення», Павлов дійшов висновку про рефлекторну природу «психічної секреції», що виникає внаслідок діяльності центральної нервової системи.

Дальші спостереження показали, що ці рефлекси, на відміну від відомих раніше, безумовних, є тимчасовими, тими, що утворюються при певних умовах, тому й одержали назву умовних. За допомогою останніх організм тварин, як складна біологічна система, здійснює вище, найдосконаліше пристосування до навколишнього середовища, що забезпечує цілісність цієї системи у боротьбі за існування. Поведінка тварини являє собою поєднання умовних і безумовних рефлексів.

Характеристика безумовних і умовних рефлексів. Безумовні рефлекси є природжені. Вони передаються за спадковістю. Ці рефлекси запрограмовані у нейронах центральної нервової системи як досвід попередніх поколінь і проявляються або відразу після народження (теля ссе, каченя плаває, курча клює), або в міру формування організму (статеві, материнські рефлекси). Умовні рефлекси утворюються в процесі життя.

Безумовні рефлекси виникають у відповідь на подразнення відповідних рецепторних полів. Для кожного безумовного рефлексу існує постійна рефлекторна дуга. Наприклад, рефлекс чхання настає при подразненні слизової носа, рефлекс «холки» — у відповідь на дотик до волосся холки.

Умовні рефлекси не мають постійного рефлекторного шляху. Тварина не виявляє оборонної реакції на звук метронома і засвічування електричної лампочки, вона не підбігає до годівниці. Але достатньо кілька разів сторонні подразники супроводити больовим подразненням кінцівки або підгодівлею, як ці сигнали будуть викликати певну реакцію. Умовний рефлекс, наприклад оборонний, можна виробити на будь-який подразник: звуковий, світловий, тактильний, ароматичний тощо.

496

Розділ 14. Вища нервова діяльність

Усі безумовні рефлекси після екстирпації кори зберігаються. Звідси виходить, що вони виникають у нижчих відділах центральної нервової системи.

Умовні рефлекси — результат функціональної діяльності вищих відділів центральної нервової системи. Після видалення кори великих півкуль тварина втрачає усі умовні рефлекси, набуті в процесі життя. Вона не реагує на вид та запах їжі, на свою кличку, не впізнає обслуговуючого персоналу.

Але і після повної екстирпації кори великих півкуль у собак, котів, кролів можна викликати деякі рухові та вегетативні умовні рефлекси.

І. П. Павлов також допускав можливість утворення умовних рефлексів у інших відділах за особливих умов.

Безумовні рефлекси видові. Бик б’ється, кінь наносить удар задніми кінцівками, їжак при зустрічі з небезпекою згортається в клубок. Усі ці оборонні рефлекси властиві всьому виду. Умовні рефлекси індивідуальні. Одна тварина реагує на один сигнал, друга — на інший, тобто у кожної особини виробляється певний комплекс позитивних і негативних реакцій, в результаті чого тварина набуває досвіду, навиків.

Правила та загальні закономірності утворення умовних рефлексів. При виробленні умовного рефлексу, тобто замиканні нового нервового шляху, слід дотримуватися двох основних правил.

Перше правило. Збіг у часі дії стороннього індиферентного подразника з безумовним рефлексом. Так, при виробленні умовного рефлексу слиновиділення на метроном необхідно, щоб звук метронома збігався з дачею тварині корму, з її підгодівлею.

Друге правило. Сторонній індиферентний подразник повинен на кілька секунд передувати безумовному рефлексу. Наприклад, спочатку ми включаємо метроном, а потім підкріплюємо його дачею корму. У результаті декількох збігів у дії на тварину стороннього та безумовного подразників виявляється умовний рефлекс — виділення слини на умовний подразник.

Для утворення умовних рефлексів має значення ступінь збудливості центра безумовного рефлексу. З великими труднощами виробляється харчовий умовний рефлекс у нагодованих тварин, у яких збудливість центра безумовного харчового рефлексу знижена.

497

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Важливим є діяльний стан великих півкуль головного мозку. У сонної тварини виробити умовний рефлекс неможливо.

Умавно-рефлекторна діяльність залежить також від здоров’я тварини. Виникнення патологічного процесу неминуче призводить до утворення в корі головного мозку нового вогнища збуджений, що негативно впливає на утворення тимчасових зв’язків.

Вивчаючи умовні рефлекси, необхідно враховувати силу подразнень. Краще за все користуватися подразниками середньої сили. На дуже слабкі та сильні подразники умовні рефлекси або зовсім не виробляються, або виробляються важко.

Умовними сигналами можуть стати будь-які індиферентні подразники, будь-які зміни як у навколишньому середовищі, так і в середині самого організму. Е. Ш. Айрапетьянц, поєднуючи зрошення слизової оболонки шлунка собаки теплою водою з підгодовуванням м’ясо-сухарним порошком, як безумовним харчовим подразником, зміг виробити умовні слинні рефлекси — одне введення води в шлунок через фістульну трубку викликало виділення слини.

Умовний рефлекс можна виробити і на час. Якщо тварині давати, корм в одні і ті ж години, то пізніше, з наближенням часу годівлі, у неї настає виділення слини та інших соків травлення, внаслідок чого перетравлення і засвоєння корму поліпшуються. Дотримання розпорядку дня на фермах сприяє підвищенню продуктивності тварин. Можна припустити, що умовним сигналом при виробленні рефлексу «на час» є певний стан нервових центрів, який виникає в інтервалах між годівлею або іншою діяльністю організму.

Сигналом для утворення умовного рефлексу може бути і больове подразнення. М. М. Єрофеєва (1911) виробляла харчовий умовний рефлекс у голодної собаки, подразнюючи її електричним струмом. При дії струму собака повертала голову до годівниці, облизувалась, у неї виділялась слина.

Умовні рефлекси можуть вироблятися і при безпосередньому подразненні нервових центрів. Як відомо, морфій у собаки викликає нудоту, блювоту і, нарешті, сон. Через деякий час лише одна обстановка та підготовка до підшкірного введення наркотичного препарату викликає реакцію, властиву для подразнення морфієм.

Утворення умовних рефлексів можливе не лише на базі безумовних, коли сигнальний подразник (дзвінок, електрична лампа) підкрі-

498

Розділ 14. Вища нервова діяльність

плюється безумовним подразником (кормом, електричним струмом), а й на базі умовних рефлексів. Такі рефлекси одержали назву умовних рефлексів другого, або вищого, порядку.

Розрізняють натуральні і штучні умовні рефлекси. Натуральні умовні рефлекси викликаються природними, подразниками, які мають безпосереднє відношення до безумовного подразника. Наприклад, вигляд хижака або його запах сигналізують тварині про загрозу небезпеки, викликають у неї захисну реакцію. Штучні рефлекси утворюються на дію подразників, які не мають ніякого відношення до безумовного подразника — виділення слини у собаки на дзвінок або світло.

Фізіологічний механізм та локалізація тимчасового умовнорефлекторного зв’язку. Згідно з висловлюванням І. П. Павлова, умовні рефлекси утворюються на базі безумовних у корі великих півкуль головного мозку шляхом взаємозв’язку між двома центрами збудження, один з яких сприймає безумовне подразнення, а другий — умовне. Розглянемо це на прикладі утворення рефлексу слиновиділення на запалювання електричної лампочки. Дія світла викликає у коровій частині зорового аналізатора слабке вогнище збудження. При послідуючій дії харчового безумовного подразника збудження виникає у центрі слиновиділення довгастого мозку і одночасно у харчовому центрі кори великих півкуль (усі безумовні рефлекси мають своє представництво в корі). Отже, в корі великих півкуль утворюються два вогнища збудження: зорове та харчове. Харчове, як сильніше вогнище, притягує до себе збудження з першого, більш слабкого. Між обома вогнищами виникає тимчасовий функціональний зв’язок. В подальшому, з кожним підкріпленням ці зв’язки зміцнюються, набуваючи умовно-рефлекторного характеру. Настає такий момент, коли світло лампочки перетворюється в умовний біологічний сигнал харчу і викликає у тварини виділення слини (рис. 146).

Полегшення у проведенні збудження між двома центрами пов’я- зують з підвищенням активності синапсів, із збільшенням утворення медіаторів (Гальперін С. І.).

Дослідження радянських учених (Коган А. Б., 1959 та ін.) підтвердили положення про замикання тимчасових зв’язків на рівні кори великих півкуль. За допомогою мікро-електрофізіологічної техніки найбільший біопотенціал відмічено в коровому центрі без-

499

Рис. 146. Схема безумовного

(А) та умовного (Б) рефлексів слиновиділення:

1 — рецептори ротової порожнини; 2 — центр слиновиділення у довгастому мозку; 8 — секреторний нерв; 4 — слинна залоза; 8 — харчовий центр у корі; 6 — зоровий нерв; 7 — центр зору у корі; пунктирна лінія — тимчасовий зв’язок між зоровим і харчовим центрами. Рецептори слизової оболонки рота в утворенні умовного рефлексу участі не беруть

Фізіологія сільськогосподарських тварин

умовного подразника як домінантного вогнища, що притягує до себе збудження з менш збудженого пункту умовного подразника.

Певну роль у виникненні умовних рефлексів відіграє і ретикулярна формація. Двобічне перерізування сітчастого утворення середнього та проміжного мозку порушує вироблення умовних зв’язків.

Можна припустити, що в процесі утворення умовного рефлексу замикання тимчасових зв’язків відбувається спочатку в стовбурній частині головного мозку, а потім у корі між відповідними центрами.

У нижчих тварин (риби, комах), у яких немає кори великих півкуль, також можна утворити умовні рефлекси. На основі цих фактів І. П. Павлов дійшов висновку, що всім тваринам, які мають нервову систему, властива вища нервова діяльність, яка здійснюється вищим відділом нервової системи того чи іншого організму.

Однак у людини і вищих тварин головна роль у формуванні умовнорефлекторних сигналізацій належить корі великих півкуль.

Біологічне значення умовних рефлексів. Значення умовних рефлексів важко переоцінити. Уже з перших днів

життя з їх допомогою тварина пристосовує свою поведінку і функції внутрішніх органів до умов існування. Умовний рефлекс ніби підготовляє організм до «зустрічі» з безумовними подразниками. Запах корму, його вигляд, як умовні подразники, стимулюють рухові реакції на зближення з кормом, викликають виділення слини, шлун-

500

Розділ 14. Вища нервова діяльність

кового соку і тим самим поліпшують травлення. Умовні сигнали, пов’язані з будь-якою небезпекою (звуки хижаків, їх запахи, сліди на землі, шелест від руху), викликають у тварини завчасну пасивну (втечу) або активну (підготовка до боротьби в момент зустрічі з ворогом) реакцію.

Безумовні рефлекси не забезпечують урівноваження організму з оточуючим його зовнішнім світом, бо вони проявляються лише у відповідь на подразнення певних рецепторів головними ознаками того чи іншого предмета чи процесу. Так, основними ознаками корму є його смакові властивості, які діють безпосередньо на рецептори слизової рота. Тому тварина, перебуваючи поблизу корму, загинула б з голоду, якби запах, його зовнішній вигляд не були тими сигналами, подразниками, які сприяють виявленню корму.

Завдяки взаємодії організму з середовищем, сторонній для певної функції подразник збуджує цю функцію ще до того, як почне діяти головний фактор, що викликає безумовну реакцію. У собаки при виробленні харчового умовного рефлексу слина виділяється на засвічення лампочки раніше, ніж тварину починають підгодовувати м’ясом.

Отже, сигнальна діяльність кори великих півкуль головного мозку є основною, головною, провідною, а рефлекси нижчих відділів центральної нервової системи — підлеглими, що використовуються великими півкулями відповідно до сигналізації, яка виходить з зовнішнього та внутрішнього середовища організму.

Методика вироблення умовних рефлексів. При вивченні вищої нервової діяльності питання методики набуває особливого значення.

У сільськогосподарських тварин широко застосовується руховохарчова методика. Вона може бути локальною (рис. 147) та у вигляді вільного пересування, побіжки тварини до місця підкріплення. Результати досліджень реєструються на стрічці кімографа (рис. 148). 3 цією метою по шляху прямування тварини на рівні підлоги встановлюють пневматичні датчики: один при виході з дожидальні, а другий — біля годівниці. Подача умовних подразників реєструється електромагнітним відмітчиком. Експериментатор об’єктивно враховує умовну реакцію тварини (побіжку до годівниці у відповідь на звуковий сигнал), безумовну реакцію тварини (годівля), дію умовних подразників і час (у секундах).

501

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Рис. 147. Установка вивчення рухово-харчових умовних рефлексів у великої рогатої худоби (за Кокориною Е. П.):

1 — диск для натиску мордою; 2 — отвір до годівниці; 3 — обертальна годівниця; 4 — перегородка; 8 — світлові сигнали; 6 — газометр для духових трубок; 7 — кімограф

Рис. 148. Запис умовної та безумовної рухово-харчової реакції у тварин на кімографі (за Науменком В. В.):

зверху вниз: І — рухова реакція (зубець 1 — момент виходу з дожидальні; віддаль від зубця 1 до початку кривої 2 — побіжка до кормушки; крива 2 — сходження на майданчик підгодівлі та перебування біля годівниці; зубець 3 — повернення у дожидальню; II — відмітка позитивних та негативних (Д) умовних подразників; III — час у секундах

502

Розділ 14. Вища нервова діяльність

Для вироблення умовних рефлексів використовують також кла-

сичну слиновидільну та рухово-оборонну методики.

Ствердження деяких авторів, що умовні рефлекси потрібно виробляти в «особливих камерах», не відповідають дійсності. Досліди показали, що у виробничих умовах умовні рефлекси досить швидко утворюються без особливих камер (Паршутін Г. В., Науменко В. В.).

Гальмування умовних рефлексів

Вища нервова діяльність здійснюється завдяки взаємо дії процесів збудження та гальмування. Гальмування, будучи результатом зіткнення двох збуджень, сприяє впорядкуванню, узгодженню, координації рефлекторних актів. Завдяки гальмуванню відбувається затримка другорядних умовних рефлексів або тих, що втратили своє значення для тварини і не забезпечують її пристосування до нової обстановки.

Залежно від умов появи та локалізації, розрізняють безумовне та умовне гальмування.

Безумовне гальмування умовних рефлексів природжене. Виникає воно швидко внаслідок дії зовнішніх та внутрішніх подразників і властиве не лише корі, а й нижчим відділам центральної нервової системи. Безумовне гальмування може бути зовнішнім і позамежним. При зовнішньому гальмуванні в корі великих півкуль виникає нове збудження, яке через негативну індукцію зменшує або взагалі припиняє діяльність інших центрів, у тому числі й центрів умовних рефлексів. Нове подразнення викликає у тварини орієнтовну реакцію, рефлекс «що таке?». Тварина повертає голову до джерела подразнення, . насторожується, прислуховується, придивляється, внаслідок чого і настає гальмування.

В організмі не можуть здійснюватись одночасно два процеси, різні за біологічним значенням. Тварина не може, наприклад, одночасно приймати їжу і захищатись від ворога. Один з них, менш важливий, гальмується, в результаті чого забезпечується виконання іншого важливішого процесу. Гальмівна дія нового агента залежить від його сили. Слабке подразнення (булькання) не викликає у собаки затримання умовного слиновиділення, виробленого на звук метронома. Сильний подразник (звук тріскачки) різко гальмує секреторний умовний рефлекс. При повторному застосуванні подразник втрачає

503

Фізіологія сільськогосподарських тварин

властивість викликати гальмування умовного рефлексу, за що його і назвали згасаючим гальмом. Зовнішнє гальмування можуть викликати подразнення, що виникають у середині самого організму — переповнення прямої кишки, сечового міхура, статеве збудження, больові відчуття тощо.

Такі подразники одержали назву постійного гальма. Вони гальмують умовно-рефлекторну діяльність і при повтореннях.

Позамежне, або охоронне, гальмування, як різновидність зовнішнього гальмування, пов’язане з фізіологічними властивостями нервових клітин. Клітини кори великих півкуль мають межу працездатності і за певних умов переходять у гальмівний стан. Якщо у тварини виробити рухово-харчовий умовний рефлекс у вигляді побіжки до годівниці на дзвінок, а потім цей дзвінок зробити надсильним, тварина залишається на тому ж місці і до годівниці не підійде. Таку ж картину можна спостерігати у досліді, де дзвінок середньої сили діє тривалий час. В обох випадках коркові клітини з метою захисту впадають у стан гальмування і тим самим, захищають себе від перенапруження та виснаження.

Умовне, або внутрішнє, гальмування властиве лише клітинам кори великих півкуль. Воно розвивається поступово і виникає у центрі умовного рефлексу, тому й називається внутрішнім. В основі вироблення умовного гальмування лежить не підкріплення умовного подразника безумовним. Розрізняють чотири види умовного гальмування: згасальне, диференційоване умовне гальмо та запізнювальне.

Згасальне гальмування. Якщо дію умовного подразника не підкріплювати безумовним, величина умовного рефлексу поступово зменшується і він згасаєПодразнення клітин кори, яке не супроводжується безумовним рефлексом — харчовим, оборонним, статевим, — призводить до зниження збудливості кори настільки, що умовний рефлекс гальмується. Тривале згасання може викликати сон. Згашений умовний рефлекс відновлюється або самовільно, або шляхом підкріплення умовного сигналу безумовним, подразником. Біологічне значення згасального гальмування полягає в економії сил та енергії організму. Якщо зовнішні подразники не підкріплюються кормом, тварина змушена шукати нове місце для його здобуття.

Диференційоване гальмування полягає у розпізнаванні подібних подразників. На один з них організм тварини відповідає певним ви-

504

Розділ 14. Вища нервова діяльність

дом діяльності, на інші не реагує. Як це відбувається? У собаки виробляється умовний рефлекс слиновиділення на звук метронома з частотою ударів 120 за хвилину (М = 120). Далі в дослід вводять метроном без підкріплення, частота якого дорівнює 60 ударам за хвилину (М = 60). У зв’язку з генералізацією, узагальненням збуджень другий подразник (М = 60) також викликає умовний рефлекс. Однак при повторній дії М = 120 слина буде виділятись, а при дії М = 60 вона не буде виділятися. Це зумовлено тим, що підкріплюваний умовний подразник (М = 120) викликав у корі великих півкуль збудження, а не підкріплюваний (М = 60) — гальмування. Умовний подразник, що викликав відповідну реакцію, називається позитивним, а той, що перестає викликати рефлекс, — негативним.

Диференційоване гальмування виникає і розвивається в складних умовах взаємодії із збудженням. Диференціювання численних подразників сприяє більш тонкому, досконалому пристосуванню організму до умов навколишнього середовища, що постійно змінюються. Диференціювальне гальмування є основою аналітико-синтетичної діяльності головного мозку.

Умовне гальмо, як різновидність внутрішнього гальмування, розвивається без підкріплення комбінації двох подразників: позитивного і додаткового. У собаки вироблено умовний рефлекс виділення слини на метроном. Якщо ж метроном застосувати разом з додатковим подразником (електричним дзвоником) і цю комбінацію не підкріплювати кормом, то з часом можна спостерігати позитивну реакцію на один метроном, а у поєднанні з дзвоником — негативну. Додатковий агент перетворився в умовне гальмо. При виробленні умовного гальма можна одержати і умовний рефлекс другого порядку. Щоб запобігти цьому, дія додаткового і позитивного подразників повинна збігатися в часі.

Умовне гальмо має важливе значення у поведінці тварини. Почувши в лісі шелест листя та мишачий писк, лисиця непомітно наближається до цього місця, готуючись до стрибка. Але раптом під кущем зашипіла змія. Для лисиці це є сигналом небезпеки і вона втікає. Внаслідок життєвого досвіду шипіння змії, як додатковий подразник, загальмував харчовий умовний рефлекс у лисиці, пов’язаний з шелестом листя і писком миші.

Запізнювальне гальмування виникає при непідкріпленні початку дії умовного подразника. Коли у тварини з виробленим співпадаючим

505