Розділ 9. Ендокринна система
Регуляція ендокринної функції статевих залоз. Яєчники та сім’яники іннервуються симпатичною та парасимпатичною нервовими системами, але секреторних волокон у вегетативних нервах не виявлено. Денервація статевих залоз не усуває їх ендокринної функції: Вважають, що симпатичні та парасимпатичні нерви регулюють просвіт кровоносних судин статевих залоз, а також контролюють синтез статевих гормонів через гіпофіз. Кора півкуль головного мозку також бере участь у регуляції синтезу гормонів статевих залоз. Різні стресові фактори через негативні емоції гальмують гормональну активність і призводять до зміни статевих циклів та безпліддя тварин.
Гіпофізектомія у статевонезрілих тварин гальмує розвиток вторинних статевих ознак, яєчників і сім’яників, знижує синтез гормонів у них. Ін’єкції екстракту з аденогіпофіза стимулюють секреторну діяльність залоз.
Фолікулостимулюючий гормон сприяє переважно утворенню гамет, а пролактин та лютеїнізуючий гормон стимулюють синтез гормонів статевих залоз, які в свою чергу впливають на роботу аденогіпофіза. Так, кастрація супроводжується гіпертрофією гіпофіза. Секреторна діяльність статевих залоз тісно пов’язана з роботою надниркових, щитовидної і підшлункової залоз: тимуса та епіфіза. Мелатонін — гормон епіфіза — пригнічує діяльність статевих залоз.
Гермафродитизм. В ембріональний період гонади складаються з двох частин: кіркової та мозкової. Коли формується ембріон чоловічої статі, то кора дегенерує, а мозкова частина розвивається і секретує. При формуванні жіночої статі, навпаки, дегенерує мозкова частина, а кора перетворюється у майбутній яєчник. Якщо обидві частини розвиваються майже однаково, що буває дуже рідко, але з перевагою жіночої статі, то у самок мають місце чоловічі первинні і вторинні статеві ознаки (овотестес). Наявність у одного індивідуума жіночих і чоловічих ознак називається гермафродитизмом, оскільки, за легендою, така дитина народилася у Герма та Афродіти.
ТИМУС, АБО ЗАГРУДИННА ЗАЛОЗА
Тимус розміщений у грудній порожнині біля судин серця і є лімфоепітеліальним органом, у якому утворюються лімфоцити та
335
Фізіологія сільськогосподарських тварин
синтезується ДНК. Він взаємодіє з статевими, наднирковими, щитовидною та паращитовидними залозами. У ньому секретується гормональна речовина — тимозин, що стимулює утворення лімфоцитів і цим підсилює імунобіологічні реакції. Крім лімфоїдної тканини, він має тільця Гассаля, значення яких добре не вивчено. Тимус збільшується у розмірі в період розвитку тварини, а саме від народження до періоду статевого дозрівання. Далі він прогресивно атрофується і в дорослих залишається його незначна частина. У випадках інфекційних хвороб у молодих тварин тимус гіпертрофується і виробляє більше лімфоцитів, значна частина яких транспортується до селезінки і забезпечує захисні імунобіологічні реакції.
Тимус пригнічує розвиток гонад, а також бере участь у регуляції статевої активності. Його видалення у молодих тварин, яких добре годують і утримують у оптимальних умовах, не викликає значних відхилень від норми. Тварини, що погано харчуються, важко витримують тимектомію. У них сповільнюється розвиток організму, виникають розлади, що пов’язані з кальцифікацією кісток. Такі тварини швидко втрачають масу, залишаються малорослими, хворіють на дерматити та діарею, у них зменшується утворення антитіл. Вважають, що тимус пригнічує активність АКТГ і впливає на обмін білків, а саме стимулює синтез протеїнів.
ЕПІФІЗ
Цей орган у всіх хребетних тварин знаходиться в середньому мозку біля чотиригорбикового тіла. Епіфіз складається з двох частин мозкової залози, що добре розвинена у ссавців, та атрофованої частини, яка відповідає мозковому оку. У багатьох риб вони є фоторецепторним органом, який забезпечує зміну кольору шкіри тварин залежно від навколишнього середовища. У вищих тварин молодого віку епіфіз бере участь у регуляції розвитку статевих органів, а саме запобігає передчасному статевому дозріванню. Видалення його з молодого організму призводить до гіпертрофії статевих органів та гіперфункції яєчників і сім’яників, тобто до передчасного статевого дозрівання. Епіфізектомія у дорослих тварин не викликає суттєвих змін. Ін’єкції екстракту епіфіза гальмують розвиток гонад та змен-
336
Розділ 9. Ендокринна система
шують секрецію гонадотропних гормонів. Нещодавно встановлено, що в епіфізі виробляється гормон — мелатонін, який діє протилежно меланофорному гормону гіпофіза, а саме звужує пігментні клітини шкіри — меланофори, внаслідок чого вона світлішає. Такий антигіпофізарний механізм дії цього гормону виявляється і відносно статевих залоз. Синтез мелатоніну знижується навесні. Особливо помітно це у птахів. При збільшенні дня гальмівний ефект гормону на гонади зменшується і статева активність тварин збільшується. Зі зниженням секреції мелатоніну під дією світла пов’язують їх сезонну статеву активність. У старих тварин епіфіз кальцифікується.
ТКАНИННІ ГОРМОНИ
Тканинні гормони шлунково-кишкового тракту. Секреторна та моторна діяльність шлунково-кишкового тракту регулюється не тільки нервовою системою, а й гормонами, що синтезуються спеціальними клітинами слизової оболонки органів травлення. Секреція цих гормонів здійснюється під впливом продуктів гідролізу поживних речовин (пептидів, амінокислот) та соляної кислоти шлункового соку.
Ще в 1893 р. школою І. П. Павлова, а потім Бейлісом та Старлїнгом (1902 р.) було встановлено, що в слизовій оболонці дванадцятипалої кишки виробляється гормон секретин. Це поліпептид, що синтезується в неактивному стані — просекретину. Активується він соляною кислотою, яка надходить до кишечника разом з вмістом шлунка. Секретин проникає у кров, досягає підшлункової залози і стимулює її зовнішню секрецію, діючи безпосередньо на секреторні клітини. Він також підсилює секрецію кишкового соку та жовчі.
У слизовій оболонці кишок виробляється гормон — панкреозимін, який стимулює синтез травних ферментів в ацинозних клітинах підшлункової залози. Внаслідок цього вміст ферментів у соку підшлункової залози збільшується.
Коли до тонкого кишечника надходить кислий шлунковий вміст, у слизовій оболонці синтезується гормон — холецистокінін, який викликає скорочення жовчного міхура і вихід жовчі у дванадцятипалу кишку. Секреція холецистокініну зумовлюється пептонами, жирами та соляною кислотою.
337
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Під дією кислого вмісту шлунка у слизовій оболонці дванадцятипалої кишки синтезуються гормони ентерогастрин та ентерогастрон. Перший стимулює, а другий гальмує секрецію та моторику шлунка. Тут же утворюється гормон вілікінін, що підсилює рухи ворсинок кишок. У слизовій оболонці шлунка синтезуються гастрин та гістамін, які стимулюють секрецію шлункового соку. Останнім часом виявлено ще багато гормонів та гормональних речовин, що виробляються тканинами шлунково-кишкового тракту і беруть участь у регуляції процесів гідролізу та всмоктування поживних речовин.
Гормони, що синтезуються нервовою тканиною. Крім нейрогормонів, що синтезуються в гіпоталамусі, нейросек-реторними клітинами виробляються ще два гормони — симпатин та ацетилхолін.
Симпатин деякі автори ще називають адреналіном або норадреналіном, оскільки хімічна будова цих речовин (катехоламінів) подібна. Симпатин синтезується у цитоплазмі нервових клітин симпатичної нервової системи і транспортується у неактивному стані до нервових закінчень, де забезпечує передачу нервових імпульсів на робочий орган. Роль передавача (медіатору) нервових імпульсів цей гормон виконує тільки на рівні постгангліонарних симпатичних нервів. Виняток становлять нервові волокна, що іннервують потові залози. Симпатин швидко інактивується.
Ацетилхолін синтезується нервовими клітинами і звільняється під час збудження цих клітин. Він відіграє значну роль при передачі збуджень у різних ділянках нервової системи, а саме: на закінченнях парасимпатичних нервових волокон; на закінченнях симпатичних прегангліонарних нервових волокнах і постгангліонарних потових залоз; на закінченнях рухових нервів; у синапсах центральної нервової системи.
Ацетилхолін, діючи на синапси, деполяризує клітинну мембрану, що робить її проникною для іонів. Це сприяє утворенню потенціалу дії, який у вигляді нервового імпульсу передається далі по нервовому волокну. Тривалість його дії становить 1 с. На органи та тканини він впливає так само, як парасимпатична нервова система.
Гормони плаценти. Було встановлено, що видалення жовтого тіла у першій половині вагітності завжди призводить до викидня, а у другій — не спричиняє ніяких відхилень. Виявилось, що гормон жовтого тіла — прогестерон, необхідний для нормального перебігу вагітності,
338
Розділ 9. Ендокринна система
синтезується також у плаценті. Прогестерон плаценти має важливе значення для продовження та завершення вагітності.
Уплаценті синтезуються ще три гормони: хоріонічний гонадотропін, естроген та релаксин. Перший бере участь у регуляції функціональної активності жовтого тіла вагітності в яєчнику. За фізіологічним значенням він подібний до лютеїнїзуючого гормону аденогіпофіза. Видалення останнього з організму самки у другій половині вагітності не призводить до викидання плода, оскільки хоріонічний гонадотропін компенсує його нестачу. Дія плацентарного естрогену аналогічна загальній дії естрогенів яєчника. Релаксин розслабляє зв’язки кісток таза, особливо наприкінці вагітності, що сприяє пологам.
До гормонів, що синтезуються, у нирках, належать ренін, медулін та еритрогенін. За участю реніну у крові утворюється ангіотензин-2, який звужує просвіт кровоносних судин. Медулін діє прямо протилежно — розширює судини. Еритрогенін активується, перетворюючись на еритропоетин, і стимулює утворення еритроцитів у червоному кістковому мозку. Еритропоетини синтезуються також у печінці та селезінці.
Гормони, що синтезуються у різних тканинах організму. До цієї групи гормонів належать простагландини, які виконують різноманітні функції. Вони запобігають надмірній секреції прогестерону, пепсину, соляної кислоти, підсилюють захисні реакції організму, стимулюють функціональну активність гладеньких м’язів матки та кровоносних судин.
Урізних тканинах, переважно у мозку, виробляється гормон серотонін, який активізує діяльність центральної нервової системи та моторику шлунково-кишкового тракту. Він міститься у тромбоцитах. Звільняючись у процесі зсідання крові, серотонін забезпечує скорочення гладеньких м’язів кровоносних судин, що призводить до звуження їх просвіту і зупинки кровотечі. Він виконує також роль медіатору у центральній нервовій системі. Серотонін діє так само, як і катехоламіни.
До тканинних гормонів належить гістамін, який підвищує тонус гладеньких м’язів шлунково-кишкового тракту, матки та бронхів. Він розширює просвіт кровоносних судин, особливо капілярів в органах
зпідвищеною активністю. Гістамін також стимулює синтез соляної кислоти шлункового соку та збільшує проникність стінок капілярів. Збільшення його кількості при алергічних реакціях призводить до нагромадження серозної рідини у різних тканинах.
339
Фізіологія сільськогосподарських тварин
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ
1.Що являють собою залози внутрішньої секреції?
2.Які використовуються методи дослідження залоз внутрішньої секреції?
3.Хімічна будова та закони дії гормонів.
4.Фізіологічне значення гормонів гіпоталамуса.
5.Значення гормонів гіпофізу.
6.Фізіологічне значення гормонів щитовидної залози.
7.За яких умов утворюється зоб у тварин?
8.Регуляція роботи щитовидної залози.
9.Значення гормонів паращитовидних залоз.
10.Значення гормонів підшлункової залози.
11.Гормони надниркових залоз.
12.Гормони, які беруть участь у процесі розмноження та їх значення.
13.Взаємозв’язок між окремими залозами внутрішньої секреції.
14.Значення вилочкової залози.
15.Регуляція діяльності залоз внутрішньої секреції.
16.Які гормони використовують при відгодівлі сільськогосподарських тварин та підвищення плодючості?
17.Значення епіфізу.
18.Тканинні гормони шлунково-кишкового тракту.
340