Розділ 2. Серце та кровообіг
амфібій, рептилій і птахів показало, що загалом вони подібні, як і у ссавців. У всіх випадках зубець Р відповідає скороченню передсердь, комплекс QRS і Т пов’язаний з скороченням шлуночків. Проявом серцевої діяльності є також артеріальний пульс, який буде розглянуто пізніше, оскільки він є показником функціонального стану кровоносних судин.
НЕРВОВА ТА ГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ РОБОТИ СЕРЦЯ
Нервова регуляція. Серце, позбавлене нервових зв’язків з центральною нервовою системою, працює в одному ритмі і не може пристосуватись до зміни умов відпочинку та навантаження. Така адаптація можлива тільки з участю нервової системи. Серце має подвійну іннервацію. Це означає, що від центральної нервової системи до серця імпульси передаються по симпатичних та парасимпатичних (блукаючих) нервах (рис. 23). Ядра парасимпатичних нервів знаходяться у довгастому, а симпатичних — у спинному мозку на рівні перших грудних хребців. Звідси через шийні симпатичні ганглії (зокрема зірчастий) імпульси йдуть до серця. Ще в 1845 р. брати Вебер, подразнюючи блукаючі нерви у тварин, спостерігали сповільнюючий ефект щодо роботи серця, а при сильних подразненнях серце зупинялось. Пізніше було встановлено, що при тривалому подразненні нервів їх сповільнюючий вплив на серце зникав. Це пояснюється тим, що синусний та атріовентрикулярний вузли провідної його системи втрачають збудливість і не сприймають імпульсів, що йдуть по блукаючих
нервах. Таке явище дістало назву «вислизання серця» від впливу блукаючих нервів.
У 1867 р. брати Ціон подібним методом довели, що симпатичні нерви, навпаки, прискорюють роботу серця. І. П. Павлов (1887) своїми дослідженнями встановив, що ці нерви
Рис. 23. Симпатична та парасимпатична іннервація серця: 1 — лівий і правий блукаючі нерви; 2 – симпатичні нерви; 3 — синусний вузол; 4 — атріовентрикулярний вузол; 5 — ніжки пучка Гіса
69
Фізіологія сільськогосподарських тварин
змінюють не тільки частоту роботи серця, а й силу серцевих скорочень. Він помітив, що подразнення деяких гілочок блукаючого нерва не супроводжувалось зміною ритму серця, але при цьому сила його скорочень зменшувалась. При подразненні деяких волокон симпатичних нервів збільшувалась сила скорочень міокарда, а частота їх залишалась незмінною. Ці нервові волокна І. П. Павлов назвав трофічними (грец. trophe — живлення). Згадані нерви регулюють обмін речовин у серцевому м’язі і тому підсилюють або послаблюють його скорочення. Разом з тим вони змінюють збудливість і провідність збудження серцевого м’яза; блукаючі нерви зменшують збудливість і сповільнюють провідність збудження, а симпатичні діють навпаки.
Тонуси ядер цих нервів, а разом з тим і їх постійний вплив на роботу серця знаходяться ніби на різних чашах терезів. Під час відпочинку організму тонус блукаючих нервів підвищується, а симпатичних нервів — знижується, в результаті робота серця сповільнюється. В умовах фізичних навантажень тонус симпатичних нервів підвищується, а блукаючих — знижується, робота ж серця прискорюється. Незважаючи на такий баланс, тонус ядер блукаючих нервів все ж таки завжди вищий, ніж симпатичних. Після перерізування симпатичних нервів серце дещо сповільнює свою роботу, а після перерізування блукаючих — його робота значно прискорюється.
Тонус цих нервів може змінюватись під впливом імпульсів, що надходять з різних органів і рефлексогенних зон. Відомо, що при доїнні корови серце прискорює роботу, а механічне подразнення кишечника призводить до гальмування роботи серця і навіть до його зупинки. Злегка натискуючи на очні яблука, можна сповільнити або прискорити роботу серця залежно від збудливості симпатичних та парасимпатичних нервів.
Особливо важливе значення у зміні тонусу ядер блукаючих нервів, а разом з тим у регуляції серцевої діяльності мають рефлексогенні зони, що розміщені у дузі аорти та каротидних синусах — місцях розгалужень сонних артерій на зовнішні та внутрішні гілки (рис. 24). У цих зонах є барота хіміорецептори, чутливі до змін тиску крові та вмісту кисню, вуглекислого газу та іонів водню. У випадку підвищення тиску крові в дузі аорти барорецептори збуджуються і посилають імпульси по нерву-депресору у довгастий мозок, а саме в ядра блукаючих нервів. Як наслідок тонус цих ядер підвищується, діяльність
70
Розділ 2. Серце та кровообіг
серця послаблюється і тиск крові в аорті знижується до норми. Аналогічно діють рецептори каротидних синусів, посилаючи імпульси по окремих гілочках (нерви Герінга) язикоглоткових нервів. Подібні рецептори мають місце у самому серці та стінках кровоносних судин на різних їх ділянках. Вони беруть участь також у регуляції серцевої діяльності залежно від зміни тиску крові та вмісту в ній хімічних речовин.
Рефлекторна саморегуляція роботи серця може здійснюватись за рахунок периферичних рефлексів, рефлекторна дуга яких замикається в інтрамуральних нервових гангліях. Перша ланка цих рефлекторних дуг — тендорецептори, розміщені на волокнах міокарда та у коронарних судинах. Збудження від них проходить по аферентних нервових волокнах на вставні нейрони серцевих гангліїв і далі по еферентних нервових клітинах, що іннервують міокард, на гладенькі м’язи судин серця. Ці відцентрові нейрони одночасно є кінцевою ланкою передачі збудження на структури серця з блукаючих нервів. Таким чином, інтрамуральні еферентні нейрони (адренергічні та холінергічні) служать для передачі збуджень з центральної нервової системи і периферичних аферентних нервових клітин. Периферичні рефлекси серця забезпечують координовану роботу шлуночків залежно від функціонального стану передсердь і коронарних судин. Так, значне розтягнення передсердь кров’ю, що прибуває,
сприяє посиленню скорочень міокарда шлуночків.
Рефлекторну регуляцію роботи серця здійснює також гіпоталамус. Цей важливий відділ головного мозку, де знаходяться центри регуляції всіх вегетативних функцій, може прискорювати або
71
Фізіологія сільськогосподарських тварин
сповільнювати роботу серця залежно від інтенсивності обміну речовин, температурного режиму, осмотичного тиску крові та міжклітинної рідини, емоцій та поведінки тварин.
Вищий центр регуляції серцевої діяльності перебуває у корі півкуль головного мозку, звідки здійснюється умовно рефлекторний вплив на роботу серця. Це підтверджується тим, що у тварин, які відчувають наближення хижаків або потрапили в інші стресові умови, робота серця швидко змінюється. Можна виробити штучний умовний рефлекс на прискорення роботи серця, якщо введення в організм адреналіну супроводжувати дзвінком.
Отже, центри, які беруть участь у регуляції роботи, серця, розміщені на різних поверхах нервової системи, а саме в інтрамуральних серцевих нервових гангліях, спинному і довгастому мозку, в гіпоталамусі та корі півкуль головного мозку.
Гуморальна регуляція. Регуляція роботи серця здійснюється ще за рахунок факторів, що діють через рідини організму — кров, лімфу та міжклітинну рідину. До цих факторів належать гормони, гормональні речовини, ферменти, електроліти, гази, іони та вітаміни. Адреналін, який синтезується у мозковій частині надниркових залоз, діючи безпосередньо на серце, стимулює його роботу подібно до симпатичних нервів. Введення адреналіну в серцевий м’яз відновлює діяльність серця, що зупинилось. Цей гормон, як і інші катехоламіни (норадреналін, симпатин), відіграє важливу роль у зміні роботи серця в стресових умовах, під час значних фізичних та емоційних напружень. Катехоламіни активують ряд ферментів, що швидко перетворюють глікоген на глюкозу та забезпечують проникність клітинних мембран для іонів кальцію. Слід зазначити, що адреналін може виявляти протилежну дію на серцеву діяльність. Установлено, що він, циркулюючи у крові, підвищує тонус ядер блукаючих нервів, які викликають гальмівний ефект. Вважають, що місцева підсилююча дія адреналіну відбувається за рахунок розширення коронарних судин, яке сприяє живленню міокарда.
Механізм передачі рефлекторних впливів на серце також здійснюється з участю гормональних речовин — норадреналіну та ацетилхоліну. Адренергічні еферентні нейрони серця більш збудливі, ніж холінергічні. Тому, коли до серця йдуть слабкі імпульси, збуджуються адренергічні нейрони. На їх закінченнях синтезується норадреналін,
72
Розділ 2. Серце та кровообіг
який, як і адреналін, стимулює роботу серця. Сильні імпульси гальмують адренергічні і збуджують холінергічні еферентні нейрони, які синтезують ацетилхолін, що сповільнює роботу серця. Ці гормональні речовини називаються медіаторами, тобто передавачами нервових імпульсів. Вони діють безпосередньо на структури серця. Ацетилхолін інактивується швидко, тому гальмівний ефект на серце зникає одразу, а після закінчення подразнення симпатичного нерва серце ще деякий час продовжує працювати у прискореному ритмі, оскільки норадреналін інактивується повільніше.
Стимулюючий вплив на серце мають гормон щитовидної залози — тироксин, гормон росту, що синтезується в передній долі гіпофіза, глюкагон — гормон підшлункової залози, серотонін, ангіотензин та ін. Прискорює роботу серцевого м’яза також АТФ, яка, розпадаючись під дією ферменту аденозинтрифосфатази, звільнює значну енергію, необхідну для скорочення міокарда.
До елементів, що беруть участь у гуморальній регуляції роботи серця, належать іони кальцію та калію, які транспортуються до серця кров’ю. Вони конче необхідні для нормальної роботи серця, а саме для забезпечення збудливості та скоротливості міокарда, і тому повинні перебувати у плазмі крові у певній концентрації. При підвищенні концентрації іонів кальцію у крові спостерігається стимулюючий ефект, подібний до дії симпатичних нервів — збільшуються частота та сила серцевих скорочень. Поліпшуються збудливість міокарда та проведення збудження по ньому. Зовсім протилежно впливають на серце іони калію, викликаючи гальмівний ефект, подібний до дії блукаючих нервів. Слід зазначити, що велика концентрація іонів кальцію в крові, як і калію, може сповільнювати роботу серця аж до його зупинки.
Зміна напруження кисню, вуглекислого газу та концентрація іонів водню в крові теж впливає на діяльність серця. Воно прискорює свою роботу при зменшенні напруження кисню і збільшенні у крові вуглекислого газу та іонів водню. Ці фактори діють через власні рецептори серця та через хіміорецептори дуги аорти і каротидних синусів. Для нормальної роботи серця необхідні ферменти, АТФ і вітаміни, насамперед групи В. При зменшенні їх кількості у крові активність серця значно знижується.
73