Фізіологія сільськогосподарських тварин

кислот і ферментуються гліцерин та галактоза, які звільняються при гідролізі ліпідів. У передшлунках значна частина ліпідів утворюється за рахунок синтезу бактеріями і найпростішими із неліпідних інгредієнтів корму. Підраховано, що в передшлунках молочних корів за добу синтезується до 142 г мікробних ліпідів. При цьому жирні кислоти становлять близько 6–8% сухої речовини найпростіших і бактерій.

Отже, в рубці жуйних відбувається інтенсивний синтез мікробних ліпідів, особливо фосфоліпідів.

Між рівнем загальних ліпідів вмісту рубця і кількістю найпростіших існує позитивна корелятивна залежність. Концентрація загальних ліпідів і найпростіших у рубці залежить від раціону та часу після годівлі. Вміст загальних ліпідів у фракції найпростіших у 3,67 раза більший, ніж у фракції бактерій. У загальних ліпідах найпростіших знаходяться переважно фосфоліпіди, а в бактеріях — вільні жирні кислоти.

РОЛЬ СІТКИ І КНИЖКИ В ТРАВЛЕННІ

Сітка за об’ємом значно менша від рубця. Вона є сортувальним органом. Із рубця до неї надходить частково перетравлений бактеріями корм. Під час скорочення переддвер’я рубця складка слизової частково закриває отвір між сіткою і рубцем, так що в сітку проникає тільки розріджена дрібна маса корму, а необроблена їжа залишається в рубці для дальшого перетравлення. При скороченні сітки підготовлена маса надходить у книжку, а грубі частини їжі затримуються і повертаються в рубець.

Книжка є фільтром, який затримує між своїми шорсткими ороговілими листочками грубі частини корму. При скороченні книжки подрібнюються затримані грубі частини корму, а рідкий корм спрямовується в сичуг. У книжці перетравлюється до 20% клітковини.

У телят молочного віку передшлунки ще недостатньо функціонують, у них переважає кишковий тип травлення. У цей період активно проходить травлення в тонких кишках, чим значно компенсується функціональна недостатність передшлунків (Демченко В. Ю.).

164

Рис. 64. Двофазне скорочення сітки:

а — у стані спокою; б — при відригуванні

Розділ 4. Травлення

ВСМОКТУВАННЯ У ПЕРЕДШЛУНКАХ

Упередшлунках відбувається інтенсивне всмоктування летких жирних кислот (ЛЖК). Відомо, що в рубці всмоктується невелика кількість водорозчинних жирних кислот з довгим ланцюгом. Основна маса вищих жирних кислот після гідрогенізації надходить у сичуг. У рубці корів протягом доби може утворитись 4,5 кг, а овець — 500 г летких жирних кислот.

Урубці жуйних усмоктуються амінокислоти, частина аміаку та вуглекислого газу — продукти ферментативного розщеплення рослинних білків. У рубці та сітці засвоюється глюкоза як кінцевий продукт мікробіальної обробки клітковини. Крім того, у рубці всмоктується молочна кислота, яка утворюється в результаті бродіння простих цукристих речовин корму. У книжці всмоктуються вода, розчинні в ній солі та леткі жирні кислоти.

Моторика передшлунків та її регуляція

Скорочення передшлунків узгоджені між собою і відбуваються у певній послідовності. Завдяки цим скороченням корм переміщується в передшлунках і періодично до сичуга. Скорочення перешлунків забезпечується гладенькими м’язами, розташованими уздовж і циркулярно в їх стінках. Спочатку скорочується стравохідний жолоб і сітка, а потім рубець. Сітка скорочується за дві фази. У першій вона змен-

шується в об’ємі приблизно наполовину, а в другій дещо розслаблюється і знову скорочується майже повністю. При цьому вміст її виштовхується в переддвер’я рубця і частково у книжку. Після цього настає розслаблення сітки (рис. 64).

Двофазне скорочення сітки повторюється через 30–70 с. Під час відригування сітка і стравохідний жолоб скорочуються додатково, тобто відбувається третя фаза.

Стравохідний жолоб скорочується одночасно з сіткою. Після скорочення стравохідного жолоба та сітки послідовно зменшується рубець. Спочатку скорочу-

165

Фізіологія сільськогосподарських тварин

ється переддвер’я рубця, потім дорсальний і вентральний мішки, слідом за ними — каудодорсальний і каудовентральний сліпі виступи.

Під час скорочень передшлунків вміст їх не тільки перемішується, а й промивається, віджимається і частково переміщується в розташовані поряд відділи. Складки рубця й сітки забезпечують пошарове розміщення вмісту. У здорових тварин за 2 хв відбувається 2–5 скорочень рубця. Міст книжки у великої рогатої худоби скорочується разом з дорсальним мішком рубця. Тіло книжки поступово зменшується у період паузи сітки. В овець за один період паузи сітки книжка здійснює 4–5 ритмічних та одне тонічне скорочення. Кормова маса проштовхується в книжку скороченнями сітки і стравохідного жолоба, після чого засмоктується в сичуг, у порожнині якого знижується тиск органа. Зворотному просуванню кормових мас з книжки в сітку заважає мускульний сфінктер.

Скорочення передшлунків регулюються спеціальним нервовим центром, що знаходиться у довгастому мозку через блукаючий і симпатичний нерви (рис. 65). На моторику передшлунків впливає кора великих півкуль. Це підтверджується дослідами, в яких показ корму зумовлює посилення скорочень передшлунків та збільшення їх частоти. На зміну скорочення рубця можна виробити умовні рефлекси.

Рис. 65. Вплив нервової системи на моторику передшлунків за Хруцьким (у тварин перерізали шийні стовбури блукаючого і симпатичних нервів, після чого їх подразнювали):

а — сітка; б — рубець; в — книжка; г — сичуг; д — відмітка часу (5 с): 1, 5 — подразнення правого блукаючого нерва; 2 — подразнення правого симпатичного нерва; 3 — подразнення правого блукаючого нерва; 4 — подразнення лівого симпатичного нерва

166

Розділ 4. Травлення

При перерізуванні обох блукаючих нервів моторика передшлунків на певний строк припиняється і порушується послідовність скорочення різних відділів та узгодження між ними.

Регуляція моторики передшлунків здійснюється рефлекторно. Центр скорочення передшлунків збуджується при подразненні рецепторів у різних відділах травного каналу. Наприклад, під час пережовування корму в результаті подразнення рецепторів слизової рота посилюється скорочення сітки, рубця і книжки. На скорочення передшлунків впливає також ретикулярна формація стовбура мозку, гіпоталамус, гіпокамп і підкіркові нервові центри.

Жуйні періоди

Жуйний період — час між актами приймання корму, коли тварина відригує з рубця мало пережований корм для кінцевого його подрібнення. Жуйний період починається через 30–45 хв після годівлі, коли корм у рубці вже розрихлений і набубнявів. Приймання води прискорює виникнення жуйки. Жуйний період частіше настає при спокійному стані тварини у лежачому положенні, При годівлі грубими кормами такі періоди триваліші. Висока температура навколишнього середовища затримує жуйний період. За добу корова пережовує понад 160 кг вмісту рубця. Як правило, за добу буває 6–8 жуйних періодів тривалістю 40–50 хв кожний.

МЕХАНІЗМ ВІДРИГУВАННЯ КОРМУ ТА ГАЗІВ

Відригування — складнорефлекторний акт. Він виникає внаслідок подразнення грубими частинами корму механорецепторів сітки, переддвер’я рубця, стравохідного жолоба. Подразнення від рецепторів передається в довгастий мозок (центр відригування) і від нього по блукаючих нервах до м’язів, які беруть участь у відригуванні. При перерізуванні блукаючих нервів порушується відригування. Під час відригування разом з кормовим клубком у ротову порожнину потрапляє рідина з рубця, яка відразу ж ковтається, а густа маса пережовується протягом 25–50 с. Крім корму, відригуються й гази, які утворюються в передшлунках у результаті бродильних процесів. Найбільше газів утворюється при згодовуванні зелених кормів,

167

Фізіологія сільськогосподарських тварин

особливо зеленої соковитої маси бобових культур і кормів, багатих на легкоперетравні вуглеводи. Відригування відбувається так: скороченнями сітки та стравохідного жолоба вміст рубця просувається до кардіального отвору, при цьому зупиняється дихання під час видиху, потім тварина намагається вдихнути при закритій гортані. При цьому знижується тиск у грудній порожнині і грудній частині стравоходу; нижня частина останнього лійкоподібно розширюється і захоплює порцію корму до 100–120 г, яка антиперистальтичною хвилею подається в ротову порожнину.

Травлення в сичугу та його особливості

Сичуг у жуйних тварин виконує функцію справжнього шлунка. Розмір його порівняно невеликий. Місткість сичуга у корови 10–20 л, у вівці 2–3,2 л. За добу в сичугу утворюється велика кількість сичужного соку: у корови 45–80 л, вівці 4–10 л. У сичугу, як і в однокамерному шлунку, розміщені травні залози. Хімічний склад сичужного соку близький до шлункового, його рН 2,17–3,15. У ньому містяться такі ферменти: пепсин, хімозин, ліпаза, вільна соляна кислота. У великої рогатої худоби вміст соляної кислоти в сичужному соці 0,23–0,5%, у овець — близько 0,3%. Соляна кислота в сичугу має високу перетравлювальну силу. Секреція сичужного соку відбувається безперервно. Приймання корму підсилює сичужну секрецію. Специфічну дію на сичужні залози мають білки окремих мікробних популяцій та продукти їх життєдіяльності. Бактерії та інфузорії із передшлунків переміщуються у сичуг, де під дією ферментів сичужного соку вони перетравлюються. За добу в сичуг корови надходить близько 100–120 г інфузорій, що використовуються тваринами як високоякісний білок, повноцінніший за білок корму рослинного походження.

Поїдання корму підсилює сичужну секрецію протягом 2–3 год. На різні корми виділяється неоднакова кількість сичужного соку. Найбільша кількість його з підвищеною кислотністю та перетравлювальною силою утворюється при згодовуванні буряка, моркви, макухи, сіна, трави тощо (табл. 19). У дослідах Нікітіна сильну сокогінну дію мав сінний відвар та молоко (рис. 66).

У регуляції сичужної секреції беруть участь нервова система та хімічні речовини. Для сичуга властиві рефлекторна та нейрохімічна

168

Розділ 4. Травлення

Рис 66. Секреція сичужного соку у телят при випоюванні їм сінного відвару її молока (за Нікітіним)

фази секреції. Блукаючий нерв стимулює сичужну секрецію, а симпатичний її гальмує. Моторика сичуга подібна до моторики однокамерного шлунка і супроводжується періодами скорочення та спокою. Порції вмісту переміщуються через сичуг за 30–60 хв.

У сичугу зсідається молоко, перетравлюються білки та жири, певною мірою відбувається амілолітичне розщеплення кормів за рахунок кермових і бактеріальних ферментів.

Таблиця 19

Секреція сичужного соку на різні корми (за Нікітіним)

		Кількість си-	Кислотність, мл		Перетравна
			на 100 мл соку
	Корми	чужного соку			сила
		в середньому	вільна	зв’язана	за Меттом
		за 0,5 год	HCl	HCl	(за 24 год)
	Буряки (+1 кг сіна)	12,5	198	317	6,8
	Макуха (+1 кг сіна)	11,1	208	302	5,2
	Мішана годівля	10,6	316	323	6,0
	(дерть, буряки і сіно)
	Морква (+1 кг сіна)	9,2	154	288	6,1
	Лучне сіно досхочу	6,9	142	227	6,0
	Свіжа трава досхочу	6,0	99	167	6,1

Основна маса бактерій та інфузорій під дією соляної кислоти сичуга гине з дальшим їх перетравленням.

Шлункове травлення в молодняка жуйних

умолочний та перехідний періоди

Умолодняка жуйних тварин спостерігаються вікові особливості шлункового травлення. Жуйні народжуються з недорозвинутими передшлунками. У новонароджених телят маса й об’єм передшлунків значно менші від маси й об’єму сичуга. У жуйних у молочний період

169

Фізіологія сільськогосподарських тварин

основне перетравлення поживних речовин відбувається у сичугу та кишечнику (кишечний тип травлення). З переходом на рослинні корми в них посилено розвиваються передшлунки й травні залози. З віком у телят і ягнят у передшлунках збільшується перетравлення корму, наближаючись до рівня дорослих тварин.

Найшвидше ростуть передшлунки у жуйних у перші місяці життя, у тримісячному віці вони виростають і стають у 4 рази більшими від сичуга. У телят до місячного віку сичуг росте відносно швидше, ніж рубець. Потім ріст рубця різко посилюється і до переходу телят на рослинні корми за об’ємом він не відрізняється від сичуга; статевого дозрівання у 5–6 раз перевищує об’єм останнього.

Показник рН рубцевої рідини з віком телят дещо підвищується. На 15–25-й день після народження в рубці ягнят з’являються ін-

фузорії, активуються бродильно-ферментативні процеси. Кількість летких жирних кислот досягає 0,6–0,7 мкмоль на 100 мл, концентрація аміаку знижується до 11–16 мг%. У старших ягнят (30–60 днів) у рубці кількість інфузорій збільшується, загальна кількість летких жирних кислот підвищується до 2,4–3 мкмоль на 100 мл (Демченко В. Ю.).

Урубці молодняка жуйних відбувається посилений синтез вітамінів групи В і вітаміну К, що збігається у часі з поїданням грубих кормів. У молочний період, коли функція рубця жуйних ще недостатньо розвинута, у раціон молодняка необхідно додавати незамінні амінокислоти та вітаміни групи В.

Дослідами встановлено, що у телят 12-денного і старшого віку має місце безперервна секреція сичужного соку. При згодовуванні молока секреторна діяльність сичужних залоз підсилюється, а після поїдання сіна, навпаки, гальмується.

Умолочний період у телят високий рівень сичужної секреції спостерігається вночі, а в перехідний — удень. Прийом корму підсилює сичужну секрецію у телят-молочників.

Найвища перетравна сила сичужного соку спостерігається в молочний період, а в перехідний у віці 3–4 міс вона значно зменшується.

Уновонароджених телят у складі шлункового соку виділяються: пепсиноген, проренін і соляна кислота. їх кількість залежить від раціону, акту приймання корму та віку. У молочний період активність сичужних ферментів вища, а кислотність соку нижча, ніж у перехід-

170

Розділ 4. Травлення

ний. Найвища активність ферменту пепсину в сичугу спостерігається через 3 год після годівлі телят.

Складнорефлекторна фаза сичужного соковиділення у телят більше виражена, ніж у дорослих тварин. У сичужному соку в молочний період відмічають великий вміст і підвищену активність ферменту реніну. З віком кількість реніну зменшується, а продукція пепсину збільшується на фоні підвищення рівня секреції, кислотності та густини сичужного соку.

Рефлекс стравохідного жолоба та його значення

Перед народженням починають функціонувати нервові центри акту смоктання і рефлексу стравохідного жолоба. Останній добре виявляється у телят з першого дня народження до двомісячного віку, а потім до 7–8-го місяця поступово затухає. Рецептори рефлексу стравохідного жолоба реалізуються рецепторами язика та слизової оболонки передньої частини рота і глотки язиковим, язиковоглотковим та трійчастим нервами, центрами довгастого мозку, від якого імпульси надходять до відповідних м’язів по блукаючих нервах.

Рис. 67. Схема рефлекторної регуляції змикання стравохідного жолоба:

1 — рецептори ротової порожнини; 2 — аферентний шлях від рецепторів ротової порожнини; 3 — нервовий центр довгастого мозку; 4 — еферентний шлях, що йде у складі блукаючого нерва; 5 — стравохід; 6 — рубець; 7 — стравохідний жолоб; 8 — сітка; 9 — книжка; 10 — сичуг; а — місцезнаходження вищого центра рефлексу стравохідного жолоба у головному мозку

171