Розділ 13. Центральна нервова система
збудливості одного центра призводить до зниження збудливості іншого, і навпаки.
Виникнення протилежного стану в центральній нервовій системі одержало назву індукції (аналогічно індукції в електричному полі).
І. П. Павлов розрізняв індукцію позитивну, коли осередок гальмування викликав у сусідніх нейронах стан збудження, та негативну, коли у відповідь на збудження з’являвся осередок гальмування.
Характерним прикладом індукційних відношень нервових центрів є взаємопов’язана (реципрокна, за Ч. Шеррингтоном) іннервація м’язів-антагоністів та синергістів, детально вивчена М. Є. Введенським у дослідах на кішці. Виявилось, що подразнення в корі великих півкуль центрів згинання лівої задньої кінцівки одночасно викликає гальмування центрів розгинання цієї кінцівки та центрів згинання протилежної кінцівки, розміщених у другій півкулі. У той же час центри м’язів-розгиначів протилежної кінцівки збуджуються. Зміна активності в нервових центрах є основним фактором, що забезпечує координовану діяльність будь-якого рефлекторного акту.
У процесі розвитку тваринного світу роль головного мозку все більше зростає. Якщо у нижчих тварин (жаб) багато складних рухів здійснюються лише за участю спинного мозку, то у вищих тварин координація складних рефлекторних актів є результатом узгодженої діяльності всіх відділів центральної нервової системи, що забезпечується корою великих півкуль.
ФІЗІОЛОГІЯ ОКРЕМИХ ЧАСТИН ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
Спинний мозок
Спинний мозок — найстаріший відділ центральної нервової системи. Розміщуючись у хребетному каналі, він являє собою симетричний орган, що складається з однозначних сегментів сірої та білої речовини. Від кожного сегмента відходять два дорсальних та два вентральних корінці.
Сіра речовина — нагромадження тіл нейронів. Займає вона серединну частину і на поперечному розрізі за формою подібна до літери Н
465
Фізіологія сільськогосподарських тварин
(рис. 134). У кожній половині сірої речовини розрізняють дорсальний, вентральний та боковий роги.
Біла речовина розміщена зовні і складається з м’якушевих нервових волокон, клітинні тіла яких знаходяться у сірій речовині спинного мозку або в спинномозкових гангліях. Одні нервові волокна йдуть від спинного мозку до вищерозміщених відділів центральної нервової системи, інші — від вищерозміщених відділів до сегментів спинного мозку. Існують і міжсегментні волокна, що зв’язують окремі ділянки спинного мозку. Об’єднуючись між собою, нервові волокна утворюють провідні шляхи, або тракти (стовпи).
Велика кількість провідних шляхів дає підставу розрізняти провідникову та рефлекторну функції спинного мозку.
Спинномозкові корінці. Дорсальні корінці спинного мозку є сенсорними, або чутливими, У них проходять доцентрові волокна, що несуть імпульси від периферії до центра. Вентральні корінці — рухові, або моторні. Вони складаються з відцентрових волокон, що передають збудження від спинного мозку до периферії.
Чутливих волокон у декілька разів більше, ніж рухових. Тому один і той же руховий нейрон приймає імпульси від різних рецепторів. Крім того, до моторних нейронів вентральних рогів надходять імпульси від кори великих півкуль, червоного ядра, мозочка та довгастого мозку. Відбувається зіткнення багатьох збуджень, внаслідок чого робоче значення здобуває лише один імпульс, що має першочергове значення для організму.
Функціональна різниця між дорсальними та вентральними корінцями установлена Ч. Белом (1811) та Ф. Мажанді (1822) внаслідок подразнення корінців. Перерізування дорсальних корінців призводить до втрати чутливості. При перерізуванні вентральних корінців настає руховий параліч.
466
Розділ 13. Центральна нервова система
Клітинні тіла чутливих нервових волокон лежать у дорсальних корінцях, утворюючи спинномозкові ганглії (вузли). У гангліях немає синапсів. Чутливі нейрони уніполярні, аксони їх проходять через ганглії, не перериваючись. Клітинні тіла мотонейронів лежать у вентральних рогах спинного мозку. Аксони цих нейронів ідуть до скелетних м’язів.
Спинномозкові нерви. При виході з спинного мозку дорсальні та вентральні корінці, з’єднуючись між собою, утворюють спинномозкові нерви. Кожний спинномозковий нерв віддає гілочку, що іннервує поперечний сегмент шкіри (дерматом) і певну частину мускулатури (міотом). Дерматом одержує доцентрові волокна від трьох суміжних дорсальних корінців. Тому перерізування одного корінця не викликає у тварини помітних порушень у сприйманні тактильної та температурної чутливості в жодному сег менті. Больова чутливість сегмента забезпечується волокнами одного корінця.
Щодо м’язової системи сегментарна іннервація установлена лише у міжреберних м’язах. Всі інші м’язи одержують відцентрові волокна від кількох вентральних корінців.
Спинномозкові нерви у своєму складі мають сірі сполучні гілки — нервові волокна, що відходять від симпатичних вузлів, розміщених упродовж усього хребта (рис. 135). Сірими вони називаються тому, що позбавлені мієліну. В грудній та верхній поперекових областях симпатичні вузли одержують волокна від кожного спинномозкового нерва. Ці волокна мієлінізовані і тому називаються білими сполучними гілками. Закінчуються вони вісцеральними рецепторами.
Висхідні шляхи спинного мозку. Імпульси, що виникають у рецепторах, проводяться різними шляхами спинного мозку (рис. 136). Від рецепторів шкіри, що сприймають дотик і тиск від рухового апарата, а також від внутрішніх органів імпульси передаються по провідних шляхах дорсальних стовпів — пучками Голля і Бурдаха. Короткі волокна дорсальних стовпів закінчуються в сегментах спинного мозку. Довгі волокна доходять до довгастого мозку, звідки беруть початок другі нейрони, відростки яких після перехрещування спрямовуються до зорових горбів. Тут починаються треті нейрони, що йдуть до кори великих півкуль.
Дорсальний мозочковий шлях — пучок Флексига бере свій початок від клітин Кларка біля основи дорсального рога. Волокна цього пучка
467
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 135. Чутливі та рухливі зв’язки |
Рис. 136. Схема провідних шляхів |
сегмента спинного мозку (за Мілне- |
спинного мозку: |
ром): |
1 — пучок Голля; 2 — пучок Бур- |
1 — спинний мозок; 2 — дорсальний |
даха; 3 — дорсальний мозочковий |
корінець; 3 — ганглій дорсального |
шлях; 4 — вентральний мозочковий |
корінця; 4 — боковий ріг; 8 — вент- |
шлях; 5 — латеральний спиннота- |
ральний ріг; 6 — вентральний ко- |
ламічний шлях; 6 — пірамідний |
рінець; 7 — біла сполучна гілка; |
шлях; 7 — руброспинальний шлях; |
8 — симпатичний ганглій; 9 — пе- |
8 — вестибулярно-спинальний шлях |
риферичний нерв; 10 — сполучна |
|
сіра гілка; 11 — брижовий ганглій; |
|
12 — залоза, або гладенький м’яз; |
|
13 — соматичний рецептор; 14 — ске- |
|
летний м’яз; 15 — гладенькі м’язи; |
|
16 — вісцеральний рецептор |
|
розміщені у задній зовнішній частині бокових стовпів і закінчуються в мозочку.
Вентральний мозочковий шлях — пучок Говерса складається з відростків клітин дорсальних рогів спинного мозку тієї ж та протилежної сторони. Знаходиться він у передній зовнішній частині бокових стовпів. Волокна, що утворюють цей пучок, також ідуть до мозочка.
Мозочкові шляхи Флексига і Говерса проводять імпульси від м’язів, сухожилків, суглобів і зв’язок. Порушення проведення по цих пучках супроводжується розладом координації рухів.
Імпульси, що виникають при подразненні больових, температурних і частково тактильних рецепторів, проводяться по латеральному
468
Розділ 13. Центральна нервова система
спинноталамічному шляху. Волокна цього тракту перехрещуються на рівні сегмента, що сприймає збудження. Звідси вони йдуть до зорових горбів, вступаючи в синаптичний зв’язок з місцевими нейронами, аксони яких передають імпульси у кору великих півкуль.
Низхідні шляхи спинного мозку. Складовою частиною низхідних шляхів є пірамідні шляхи, руброспинальний шлях, вестибулярні пучки та ін.
Пірамідні, або кортикальні, шляхи починаються в пірамідних клітинах рухової зони кори великих півкуль і закінчуються в моторних нейронах вентральних рогів спинного мозку. Одна частина волокон пірамідного шляху перехрещується на рівні нижньої третини довгастого мозку, друга — на рівні того вентрального рога, до клітин якого вони підходять. По цих шляхах передаються імпульси, що збуджують або гальмують руховий апарат тварини.
Руброспинальний шлях, або шлях Монакова, іде від червоного ядра середнього мозку до рухових нейронів центрального рога. Біля варолієвого мосту він перехрещується і далі проходить спереду бокового пірамідного шляху. Руброспинальний тракт може передавати імпульси від мозочка та підкіркових вузлів, з якими клітини червоного ядра з’єднані перехідними шляхами. У тварин — це основний шлях, що проводить імпульси до органів руху — м’язів, сухожилків, суглобів.
Вестибулярно-спинальний пучок з’єднує ядро Дейтерса у довгастому мозку з клітинами вентрального рога. Ядро Дейтерса має зв’язок з мозочком та вестибулярним нервом, що йде від лабіринту. Порушення провідності цього пучка призводить до розладу м’язового тонусу, координації рухів та орієнтування у просторі.
Центри спинного мозку. У спинному мозку існує ряд нервових центрів, що регулюють діяльність багатьох органів. На рівні третього й четвертого шийних хребців розміщений центр діафрагмального нерва. На ділянці між п’ятим шийним та першим грудним хребцями знаходяться центри м’язів передніх кінцівок. У грудній частині спинного мозку розміщені центри м’язів грудної клітки, спини й живота, а
впоперековому відділі — центри м’язів тазового пояса.
Успинному мозку знаходяться також центри, зв’язані з вегетативною нервовою системою. Від останнього шийного та перших двох грудних сегментів беруть початок нервові волокна, що іннервують м’язи, які розширюють зіницю і піднімають верхнє віко.
469
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Судинорухові та потовидільні центри розміщені у грудному і поперековому відділах. Центри дефекації, сечовиділення, ерекції та еякуляції знаходяться у крижовому відділі спинного мозку.
Знаючи місцезнаходження того чи іншого центра, можна встановити, з якою частиною спинного мозку пов’язане порушення деяких фізіологічних процесів. Так, безперервне виділення сечі може бути зумовлене травматичним пошкодженням крижів.
Головний мозок
Головний мозок складається з мозкового стовбура та великих півкуль (рис. 137). Мозковий стовбур включає: задній мозок (довгастий мозок, вароліїв міст та мозочок); середній мозок (чотиригорбкове тіло та ніжки мозку) і проміжний мозок (зорові горби, підгорбкова область та епіталамус). Підкіркові вузли, нюхові цибулини і кора мозку складають великі півкулі, або передній мозок.
Середня маса головного мозку горили 400 г, бика — 500, коня — 650, кита — 2800 і слона — 4000 г. У дорослої людини маса головного мозку дорівнює в середньому 1360 г.
Рис. 137. Головний мозок (сагітальний розріз):
1 — спинний мозок; 2 — довгастий мозок; 3 — вароліїв міст; 4 — мозочок; 5 — порожнина четвертого шлуночка мозку; 6 — середній мозок; 7 — чотиригорбикове тіло середнього мозку; 8 — проміжний мозок; 9 — епіфіз; 10 — гіпофіз; 11 — зоровий нерв; 12 — півкулі головного мозку; 13 — цибулина нюхова
470
Розділ 13. Центральна нервова система
Задній мозок
Довгастий мозок. Основна біологічна роль довгастого мозку полягає у виконанні рефлекторної та провідникової функцій. Тут закладені життєво важливі центри — дихання, просвіту судин, а також центри ссання, жування, слиновиділення, ковтання, виділення травних соків, блювання, моргання, сльозовиділення, чхання, кашлю, потовиділення тощо. Пошкодження довгастого мозку смертельне.
Через довгастий мозок проходять всі нервові імпульси, що йдуть із спинного мозку в головний та з головного у спинний. Деякі волокна тут перехрещуються і перериваються.
Від довгастого мозку і варолієвого моста відходять вісім пар черепномозкових нервів: трійчастий, відвідний, лицевий, слуховий, язиковоглотковий, блукаючий, додатковий і під’язиковий.
У довгастому мозку е центри, що регулюють м’язовий тонус. Найважливіші з них ядра Бехтерєва і Дейтерса.
Для збереження нормальної пози під час пересування або стояння тварина повинна безперервно перемагати силу земного тяжіння. Досягається це за рахунок тонічних рефлексів — напруження скелетних м’язів. Особливо помітно виявлення тонусу в розгиначах кінцівок при стоячому положенні і в м’язах, що піднімають голову.
Якщо довгастий мозок відділити від середнього, тобто провести децеребрацію, у тварин розвивається сильне напруження м’язів, особливо розгиначів, що одержало назву децеребраційної ригідності. При цьому витягуються кінцівки, відкидається назад голова та піднімається хвіст.
Якщо довгастий мозок відділити від спинного, ригідність зникає. Таким чином, децеребраційна ригідність — наслідок діяльності ядер Бехтерєва і Дейтерса, імпульси яких викликають надзвичайне скорочення розгиначів. При цілості зв’язку між довгастим мозком і червоним ядром ригідність не виникає. Отже, червоне ядро регулює активність центрів довгастого мозку, що здійснюють тонічні рефлекси. Збудження цих центрів підтримується імпульсами, які надходять від пропріорецепторів екстензорів і лабіринтів внутрішнього вуха.
Крім червоного ядра, на центри м’язового тонусу довгастого мозку стримувально діють мозочок та великі півкулі.
З довгастим мозком зв’язані і установочні рефлекси, вперше вивчені голландським ученим Р. Магнусом. Установочні рефлекси, або
471
Фізіологія сільськогосподарських тварин
рефлекси пози, зумовлені перерозподілом тонусу м’язів кінцівок у момент зміни положення голови. При її підніманні доверху тонус розгиначів передніх кінцівок зростає і вони розгинаються. У цей час тонус розгиначів задніх кінцівок знижується і вони згинаються. При опусканні голови спостерігається зворотна картина: передні кінцівки згинаються, а задні випрямляються.
Рефлекторні дуги названих рефлексів починаються в переддвер’ї внутрішнього вуха, де є отоліти — мікроскопічні кришталики арагоніту. Із зміною положення голови змінюється й положення отолітів, що поздразнюють невроепітелій. Збудження від нервових клітин передається в довгастий мозок, а звідти до м’язів кінцівок. Такі рефлекси можуть викликатися і подразненням рецепторів м’язів та зв’язок шиї.
Вароліїв міст. Вароліїв міст складається в основному з висхідних і низхідних шляхів. Сіра речовина в ньому представлена власними нейронами і поширеними сюди ядрами довгастого мозку.
У середній та нижній частинах мосту є ділянка дихального центра, який викликає судорожні рідкі вдихи.
Мозочок — виріст задньої частини мозкового стовбура. Вперше він з’явився у круглоротих (нижчих риб). Найбільшого розвитку досяг у ссавців. Із допомогою трьох пар ніжок мозочок з’єднаний з довгастим мозком, варолієвим мостом та чотиригорбиковим тілом. Крім того, він має зв’язок із спинним мозком (пучки Говерса і Флексіга), з лабіринтом, проміжним мозком, підкірковими вузлами та корою великих півкуль.
Функції мозочка вивчались шляхом часткової або повної екстирпації (видалення). Вперше видалення мозочка у ссавців провів Л. Лучіані (1893).
Першим симптомом повної екстирпації мозочка є атонія — втрата м’язового тонусу. Оперовані тварини не можуть ні стояти, ні ходити. Згодом, через 12–14 діб, м’язовий тонус нормалізується. Другий симптом видалення мозочка — атаксія. Виявляється вона в порушенні координації рухів, відсутності узгодження між характером рухів та силою скорочення м’язів. Під час руху тварина то високо піднімає кінцівки і з силою б’є ними об землю, то тягне їх, розкидаючи в різні боки. Третій симптом — астазія, тобто безперервні коливальні рухи голови й тулуба. Четвертий симптом — астенія — виявляється у швидкому стомленні тварини.
472
Розділ 13. Центральна нервова система
Названі порушення з часом поступово вирівнюються, координація рухів частково відновлюється за рахунок регулюючої діяльності кори великих півкуль головного мозку.
Видалення половини мозочка викликає рухові розлади на оперованому боці. Це зумовлено подвійним перехрещуванням шляхів, що йдуть від мозочка до м’язів.
Аналіз розладу рухових функцій у тварин, які не мають мозочка, дозволяє зробити висновок, що основним його призначенням є коор-
динація рухів.
При видаленні мозочка припиняється контроль над безперервним потоком імпульсів, які йдуть від рецепторів м’язів та сухожилків вестибулярного апарата, кори великих півкуль та інших відділів центральної нервової системи. У результаті такої «безконтрольності» порушується взаємодія багатьох м’язів і рухи тварини втрачають координованість та пластичність.
Мозочок не тільки координує рух, а й впливає на вегетативні процеси. Подразнення відповідних ділянок мозочка викликає прискорення серцебиття, підвищення кров’яного тиску, сприяє швидкому відновленню працездатності втомлених м’язів. Після екстирпації мозочка перистальтика кишечника сповільнюється, пригнічується секреція шлункового та кишкового соків, витрата енергії в організмі значно збільшується. Внаслідок порушення обмінних процесів розвивається атрофія м’язів (Орбелі Л. А.).
Середній мозок
До складу середнього мозку входять чотиригорбикове тіло та ніжки. Кожна ніжка складається з покришки, чорної субстанції та основи.
У покришці є основне утворення середнього мозку — червоне ядро та ядра окорухового і блокового черепномозкових нервів. Основа ніжки складається з волокон висхідних і низхідних шляхів. По середній лінії середнього мозку розміщується ретикулярна формація, що охоплює сільвіїв водопровід.
Чотиригорбикове тіло. Передні горби зв’язані з зоровим аналізатором. До них підходить частина волокон зорового нерва. З видаленням передніх горбів тварини перестають реагувати змиканням вік, поворотом очей і голови на світлові подразнення. Задні горби зв’язані з слуховим нервом. При їх видаленні тварина втрачає здатність
473
Фізіологія сільськогосподарських тварин
насторожувати вушні раковини і повертати голову у напрямі до звуку. Отже, чотиригорбикове тіло є центром орієнтовних рефлексів на світлові та звукові подразнення.
Червоне ядро. Червоне ядро має важливе значення у здійсненні складних рухових актів та регуляції тонусу мускулатури. Воно зв’язане з мозочком, зоровими горбами, смугастим тілом та корою великих півкуль. Імпульси від його клітин по руброспинальному шляху надходять до довгастого та спинного мозку. Як уже зазначалося, червоне ядро стримуюче впливає на центри довгастого мозку, з діяльністю яких пов’язана ригідність м’язів. Тварина з неушкодженим червоним ядром зберігає і швидко відновлює нормальне положення організму, установлює положення голови і напрям очей відповідно до положення тулуба. Згідно з термінологією Р. Магнуса, це так звані рефлекси випрямлення. Особливо яскраво вони виражені у кішки, що падає вниз спиною. Спочатку у тварини повертається голова. Це зв’язано з подразненням отолітового апарата, збудження якого передається через червоне ядро до м’язів шиї, і голова повертається. Поворот голови супроводжується подразненням рецепторів шийних м’язів, внаслідок чого тулуб перевертається зі спини на живіт. Одночасно рефлекторно відбувається розгинання передніх і задніх кінцівок. Приземляючись, кішка стає на ноги. В наявності ланцюговий рефлекс, коли один рефлекторний акт дає початок другому.
У рефлексах випрямлення важливе місце відводиться вестибулярному апарату. У тварини із зруйнованим лабіринтом ці рефлекси не виявляються. Не виявляються вони і у випадку відділення довгастого мозку від середнього, однак зберігаються після екстирпації частин, що лежать вище середнього мозку. Все це свідчить про розміщення центрів рефлексів випрямлення саме в середньому мозку.
Крім вестибулярного апарата, у рефлексах випрямлення беруть участь рецептори шкіри, пропріорецептори шиї та зоровий аналізатор. Оптичні рефлекси випрямлення можливі лише при збереженні кори великих півкуль.
Тварини з високорозвиненим головним мозком у процесі тренування можуть гальмувати лабіринтні та пропріорецептивні рефлекси, приймаючи різні пози.
Чорна субстанція є центром регуляції жування та ковтання. Маючи зв’язок з смугастим тілом, вона бере участь у координації рухів.
474
Розділ 13. Центральна нервова система
Проміжний мозок
Проміжний мозок складається з зорових горбів (таламуса), підгорбкової частини (гіпоталамуса) та надгорбкової ділянки (епіталамуса). Спереду до зорових горбів прилягають смугасті тіла, ззаду — зовнішні та внутрішні колінчасті тіла.
Зорові горби, що складають бокові стінки третього мозкового шлуночка, мають близько 40 ядер, через які в кору великих півкуль проходять усі чутливі імпульси, за винятком нюхових.
Нейрони зорових горбів надсилають свої імпульси також до ядер смугастих тіл, підгорбкової області, мозочка, середнього та довгастого мозку.
Ядра зорових горбів ділять на специфічні та неспецифічні. Специфічні ядра (передні та латеральні) безпосередньо пов’язані з певними ділянками кори головного мозку і, в свою чергу, діляться на переключаючі та асоціативні (лат. association — спілка, об’єднання). У переключаючих ядрах відбувається взаємодія нервових імпульсів, їх систематизація, виділення одних та гальмування інших. В дальшому всі ці сигнали надходять в сенсорні зони кори, де подразники диференціюються досконаліше.
Асоціативні ядра отримують імпульси від переключаючих ядер і передають їх в асоціативні ділянки кори, де виникають тимчасові зв’язки, які формують відчуття певного предмета чи явища. Таким чином, у таламусі відбувається первісний аналіз та синтез тактильних, температурних, больових, смакових та пропріоцептивних аферентних імпульсів.
При порушеннях зорових горбів знижується або повністю не виявляється чутливість, виникають парези, головні болі, манежні рухи, знижуються слух і зір.
Неспецифічні (медіальні) ядра — складова частина ретикулярної формації.
Вони контролюють потік аферентних імпульсів у кору, регулюють стан бадьорості та сну.
Через колінчасті тіла проводяться імпульси від сітківки ока та закруток внутрішнього вуха. Тут же беруть початок нові нейрони, аксони яких закінчуються в потиличній та висковій долях великих півкуль.
Зорові горби беруть участь у регуляції тонусу скелетних м’язів. Перерізування стовбура мозку на рівні передньої межі таламусу веде
475
Фізіологія сільськогосподарських тварин
до виникнення пластичного тонусу. На відміну від контрактильного тонусу (сильне напруження розгиначів, пов’язане з децеребрацією), пластичний тонус нагадує каталепсію (оціпеніння), коли мускулатура зберігає надане їй положення і тварина завмирає в певній позі. Пластичний тонус м’язів зникає після перерізування відповідних аферентних нервових волокон. Це вказує на його рефлекторну природу з центром у зорових горбах.
Пригнічуючи контрактильний тонус, таламус звільняє організм від надмірного напруження м’язів і тим самим дозволяє тварині приймати будь-яку позу.
Таламічна тварина, у якої видалені великі півкулі і збережені зорові горби, може виконувати ряд простих рефлексів — ходити, бігати, лягати, вставати, координовано реагувати на больові подразнення.
Підгорбкова область, або гіпоталамус, налічує 32 пари ядер, з яких найбільше значення має ядро сірого горба.
Гіпоталамус, що утворює нижню частину третього шлуночка, має зв’язки з багатьма відділами головного та спинного мозку. По відцентрових шляхах від нього йдуть імпульси, до зорових горбів, середнього, довгастого та спинного мозку, до гіпофіза та нейронів вегетативної нервової системи.
Ядра гіпоталамуса сприймають інформацію від зорових горбів, нюхової, премоторної та моторної зон кори великих півкуль.
При .подразненні електричним струмом передніх ядер підгорбкової області спостерігаються ознаки збудження парасимпатичної нервової системи: слиновиділення, послаблення серцевої діяльності, посилення перистальтики, скорочення гладеньких м’язів сечового міхура. Подразнення задніх і бокових ядер гіпоталамуса супроводжується симпатичними ефектами: розширенням зіниці, потовиділенням, підвищенням кров’яного тиску, розслабленням сечового міхура.
Отже, підгорбкова область — це центр регуляції вегетативних функцій. Тут є групи нейронів, які регулюють білковий, жировий, вуглеводний та водно-сольовий обміни. Після руйнування сірого горба та дна третього шлуночка у тканинах виникають дистрофічні процеси, що порушують ріст і розвиток організму.
У підгорбковій області розміщується центр терморегуляції. Тварини із зруйнованим сірим горбом не здатні підтримувати температуру організму на сталому рівні.
476
Розділ 13. Центральна нервова система
Гіпоталамус перебуває у тісному зв’язку з гіпофізом. Це підтверджується виділенням з підгорбкової області окситоцину та вазопресину — гормонів нейрогіпофіза, а також рилізинів — гормонів, які регулюють синтез тропних гормонів аденогіпофіза.
Діяльність нервових центрів гіпоталамуса регулюється корою великих півкуль.
Епіталамус на ранніх етапах філогенезу виконував функцію тім’яного світлочутливого органа. Пізніше, з інволюцією органа, він перетворився у нервовий центр, пов’язаний з нюхом.
Великі півкулі головного мозку
Великі півкулі головного мозку — вищий відділ центральної нервової системи. Сіра речовина утворює кору півкуль та ядра всередині маси мозку. Біла речовина розміщується під корою, виконуючи функцію провідних шляхів.
Зв’язок з периферією нейрони великих півкуль здійснюють через центри стовбурної частини мозку. І тільки пірамідні шляхи досягають спинного мозку без перериву.
Філогенетично великі півкулі — наймолодший відділ нервової системи. Уперше вони з’явились у риб у вигляді нюхових долей смугастих тіл. У земноводних існує дві великі півкулі із зачатками кори — тонким шаром нервових клітин. Більшого розвитку мозок досягає у рептилій і птахів.
Упроцесі розвитку кори раніше за все виникає нюхова область, або древня кора (архікортекс). Стара кора (палеокортекс) представлена гіпокампом та мигдалиною. Нова багатошарова кора (неокортекс) з’являється у ссавців.
Початок розвитку нової кори тісно зв’язаний з зростаючим потоком нервових імпульсів від шкіри, м’язів, внутрішніх органів і особливо від рецепторного апарата аналізаторів.
Уміру розширення зв’язку з зоровими горбами та іншими відділами центральної нервової системи великі півкулі настільки збільшуються, що вкривають всю стовбурову частину головного мозку (рис. 138). Найвищого розвитку великі півкулі і кора досягли у приматів та людини.
Підкіркові вузли. До підкіркових вузлів належать смугасте тіло (стріатум), що об’єднує шкаралупу та хвостате ядро, бліде ядро
477
Фізіологія сільськогосподарських тварин
(паллідум), огорожа та мигдалеподібне тіло. Разом з червоним ядром та чорною субстанцією вони утворюють сис-
тему базальних ядер.
Підкіркові вузли мають зв’язок з корою, проміжним та середнім мозком. Вони регулюють складні рухові акти тварини. Подразнення блідого ядра викликає сильне скорочення м’язів шиї, кінцівок і тулуба.
Бліде ядро гальмує тонус мускулатури, зв’язаний з діяльністю червоного ядра. Тому пошкодження паллідума призводить до помітного підвищення тонусу скелетних м’язів, загальної скованості, обмеженості та уповільнення рухів.
У людини при надмірному збудженні підкіркових вузлів виникає хорея, або хвороба св. Вітта — нав’язливі мимовільні рухи рук та інших частин тіла.
У підкіркових вузлах та ядрах підгорбкової ділянки закладені центри інстинктів — складних форм поведінки тварини (рис. 139).
Здобуття корму, піклування про потомство, переліт птахів, побудова гнізд і нір, переселення тварин на великі відстані, «передбачення» землетрусів та погоди тваринами, заготівля кормів, боротьба з різними перешкодами (рефлекс свободи) — ось далеко не повний перелік тих природжених явищ, які привертають до себе увагу людини і потребують дальшого вивчення.
Інстинкти, або складні безумовні рефлекси, — це та основа, на якій виробляються умовні рефлекси.
У нижчих хребетних — риб, рептилій, амфібій і навіть птахів підкіркові вузли служать місцем формування не тільки природних, а
478
Розділ 13. Центральна нервова система
й набутих рефлексів. У ссавців діяльність смугастого тіла і блідого ядра перебуває під контролем кори великих півкуль.
Лімбічна система. Утворення древньої кори (нюхова частина мозку), старої кори (гіпокамп, поясна закрутка, мигдалина), підкіркових ділянок (мигдалеподібне тіло, перетинка), а також ядра таламуса та гіпоталамуса у функціональному відношенні складають лімбічну систему. Остання бере участь у регуляції вегетативних функцій, тобто впливає на серцево-судинну систему, роботу шлунково-кишкового тракту, а також на прояви безумовних статевих, оборонних та харчових рефлексів. Крім того, вона має відношення до формування
Рис. 139. Харчові та емоційні реакції у тварин при пошкодженні ядер підгорбкової ділянки (за Кассилем):
1 — зоровий горб; 2 — шлях від зорового горба до підгорбкової ділянки (перерізка); 3–4 — підгорбкова ділянка; 6 — зовнішнє ядро підгорбкової ділянки; 6 — супраоптичне ядро підгорбкової ділянки; 7 — внутрішнє ядро підгорбкової ділянки; А — пошкодження внутрішнього ядра викликає вовчий апетит і лють; Б — пошкодження зовнішнього ядра — втрату апетиту та схуднення
479
Фізіологія сільськогосподарських тварин
емоцій, пам’яті, регулювання гомеостазу, сну, бадьорості. Функція лімбічної системи тісно пов’язана з діяльністю кори великих півкуль головного мозку.
Кора великих півкуль. У ссавців кора великих півкуль головного мозку є вищим органом сприйняття подразнень, місцем їх тонкого аналізу та синтезу.
Фізіологічні процеси, що відбуваються в корі, визначають поведінку тварини, тобто його вищу нервову діяльність. Тут же формуються й умовні рефлекси.
З видаленням кори тварина втрачає всі набуті протягом життя реакції, але зберігає безумовні рефлекси, інстинкти.
Вперше провів екстирпацію кори у собаки німецький фізіолог Гольц (1890). Така собака більшу частину доби спала. Пробудження наставало лише при появі почуття голоду, сечовиділення та дефекації. У неї зберігались м’язовий тонус, рефлекси пози, реакція тварини на світло і звук, а також інстинкт материнства. Собака, оперована Гольцем, прожила 18 місяців, народила і вигодувала своє потомство. Такі собаки можуть загинути від голоду, перебуваючи поряд з їжею. Вони не реагують на вид та смак їжі, не впізнають господаря, не відкликаються на кличку, їжу їм необхідно вкладати в рот або шлунок через фістульну трубку.
Ці та інші аналогічні досліди наочно підтверджують, що більш досконале пристосування організму тварини до постійно змінюваних умов навколишнього середовища пов’язане з діяльністю кори великих півкуль головного мозку.
Кора великих півкуль ссавців на всій поверхні має велику кількість закруток, завдяки чому площа її значно збільшується, наближаючись до 2 м2.
За своєю будовою та функціями кора є найскладнішим відділом центральної нервової системи. Вона складається з величезної кількості нейронів. У людини в корі налічується близько 14 млрд. нервових клітин. Крім того, тут є десятки мільярдів клітинних елементів опорної тканини — нейроглії. Товщина кори становить 2–3 мм. Кількість її шарів коливається від 5 до 8.
Морфологічні дослідження свідчать про неоднакову будову кори в її різних ділянках, які різняться між собою товщиною, кількістю шарів, розміром клітин, їх відростків тощо.
480