Розділ 4. Травлення
Фістульна методика застосована І. П. Павловим у дослідах на собаках та жуйних тваринах. За допомогою цієї методики вивчено моторно-секреторні: реакції травного тракту на поїдання різного корму, а також функцію травних залоз залежно від стану організму та зміни навколишнього оточення. Нині з’ясовано особливості травлення в усіх сільськогосподарських тварин, встановлено закономірності діяльності окремих травних органів, що важливо для організації раціональної годівлі в умовах промислового тваринництва.
Секреторну функцію слизової оболонки травного тракту вивчають гістохімічними методами, що дозволяють виявити певні ферменти і внутрішньоклітинні зміни в травних залозах. Для вивчення моторики органів травного тракту застосовуються балонографічний, радіотелеметричний, електрофізіологічний, рентгенологічний та інші методи дослідження (рис. 46).
ФУНКЦІЇ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ
Процес травлення забезпечується руховою, секреторною, всмоктувальною, обмінною та екскреторною функціями шлунково-киш- кового тракту тварин.
Рухова функція забезпечує приймання корму, його перемішування та переміщення в порожнині травного тракту.
Секреція травних соків здійснюється травними залозами, які виробляють слину, шлунковий та кишковий соки, сік підшлункової залози і жовч.
Всмоктування виконується слизовою оболонкою ротової порожнини шлунка, тонкого і товстого кишечника. У жуйних тварин цей процес відбувається також і в передшлунках.
Обмінна функція полягає у постійному обміні білків, жирів, вуглеводів, мінеральних та інших речовин між травними органами і кров’ю, екскреторна — у виведенні з організму деяких продуктів обміну. Так, у сільськогосподарських тварин із крові через товстий кишечник у значній кількості виділяються мінеральні речовини.
127
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ТРАВЛЕННЯ В РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ
Ротове травлення складається з приймання, поїдання корму, власне ротового травлення — жування й ослинення — та акту ковтання.
Приймання корму свійськими тваринами
Тварини відшукують і оцінюють якість корму за допомогою зору та нюху. Приймання його відбувається в результаті складної взаємодії різних травних актів: травного збудження, пошукової реакції, аналізу й вибирання корму, його захоплювання, пережовування, ослинення, формування кормової грудки та акту ковтання. За допомогою смакових і тактильних рецепторів рота тварина остаточно випробовує їжу і відкладає непридатні речовини. У захоплюванні корму участь беруть губи, зуби, язик, а іноді й передні кінцівки.
Свійські тварини захоплюють корм по-різному. Велика рогата худоба приймає його рухливим довгим язиком і спрямовує його в рот. Язик у неї вкритий гострими ороговілими сосочками, що полегшує захоплення корму. Коні захоплюють траву переважно губами та різцями, сіно або зерно — губами і частково язиком. Вівці приймають корм головним чином верхньою губою і язиком, а траву відрізають різцями. Свині захоплюють корм передусім язиком, а відкушують траву на пасовищі різцями. М’ясоїдні захоплюють їжу зубами — різцями й іклами, відкушують і рвуть її, іноді тримають здобич лапами. Їжу вони не розжовують, крім кісток і сухарів. Рідку їжу і воду вони хлебчуть, опускаючи язик у рідину і закидають її в порожнину рота.
Приймання води та рідкого корму у однокопитних, жуйних і свиней відбувається за рахунок занурення в них губної щілини з наступним засмоктуванням рідини, при цьому відводиться нижня щелепа, а язик рухається у напрямку глотки.
Малята ссавців смокчуть молоко матері, що відбувається при опусканні нижньої щелепи і відтягування язика,
Рух язика і щелеп, ритмічно змінюючи розрідженість повітря в порожнині рота, створюють знижений тиск, який забезпечує насисання молока з соска. Ссання — рефлекторний акт і викликається подразненням рецепторів губ.
Приймання їжі і води тваринами — акт довільний, але відбувається за принципом зчеплених рефлексів. Зчеплення рефлекторних
128
Розділ 4. Травлення
процесів контролюється центральною нервовою системою за участю довгастого мозку, гіпоталамуса, таламуса, лімбічної та моторних зон кори великих півкуль.
Жування
Жування — це механічне подрібнення, сплющення, перетирання, змочування слиною й пережовування корму. Воно частково звільняє поживні речовини корму і збільшує його поверхню для ферментативного гідролізу.
Від механічної обробки корму залежить процес засвоєння поживних речовин. Якщо безпосередньо в шлунок коня чи в сичуг корови ввести неподрібнене зерно злаків, то воно пройде крізь травний тракт без будь-яких змін. Жування забезпечується боковими рухами нижньої щелепи спочатку на одній, а потім на іншій стороні. Жування відбувається завдяки скороченню жувальних м’язів. При цьому нижня щелепа опускається, а потім знову зближується з верхньою. Це супроводжується сильним ударом зубів нижньої щелепи по поверхні зубів верхньої щелепи. Спочатку щелепи зближуються під прямим кутом, а потім вони зсуваються вбік, завдяки чому корм подрібнюється і перетирається, цьому сприяє широка поверхня кутніх зубів верхньої щелепи і нерівна, місцями гостра поверхня зубів нижньої щелепи. Під час жування ротова щілина закрита, що перешкоджає випаданню корму з порожнини рота. Жування має видові особливості. Корова, в якої ротова щілина при жуванні відкрита, тримає голову горизонтально. Жуйні при захоплюванні корму пережовують його поверхово. Тому значна кількість захопленого зерна потрапляє в рубець цілим. У жуйних через деякий час відбувається відригування і додаткове пережовування, але частина зерна і при цьому залишається неподрібненою; у зв’язку з цим зерно перед згодовуванням доцільно подрібнювати. Кінь і свиня жують корм старанно й довго. У коня ротова щілина при жуванні переважно закрита. Для свині під час їжі рідкого корму характерне плямкання, воно відбувається тому, що кути рота розміщені у них далеко позаду і залишаються відкритими під час їжі. Через них потрапляє повітря, яке при змиканні щелеп виходить назовні. При цьому виникає своєрідний звук. Залежно від будови та розміщення щелеп коні та жуйні жують корм тільки на одному боці. У коня тривалість жування на одному боці становить в середньому 40 хв, а часом може доходити і до 3 год. Корови
129
Фізіологія сільськогосподарських тварин
роблять в середньому 94 жувальних рухи за хвилину при з’їданні зерна й силосу та 78 рухів при з’їданні сіна. Кінь при пережовуванні сіна робить 70–80 жувальних рухів за хвилину. Вологий корм потребує менше жувальних рухів та меншої тривалості жування, ніж сухий. Так, кінь з’їдає 1 кг сухого сіна за 30 хв, а зволоженого за 17, 1 кг вівса чи ячменю — за 9–10 хв. М’ясоїдні тварини розминають, подрібнюють корм і швидко ковтають його, не пережовуючи. Всього за добу жуйні тварини роблять у середньому 30–40 тис. жувальних рухів. З них за період приймання корму 10–13, а в період жування 20–27 тисяч.
На пережовування корму жуйні тварини витрачають багато енергії, тому у господарствах необхідно запроваджувати попередню технологічну обробку кормів, що значно зменшить витрату енергії тваринами.
Жування є довільний акт, підкорений волі тварин. Регулюється він рефлекторно. Аферентні імпульси від механорецепторів ротової порожнини передаються до центра жування (довгастий мозок) по язиковій гілці трійчастого нерва, по язиковоглотковому нерву та верхньогортанній гілці блукаючого нерва. Рухомими відцентровими нервами жуйних м’язів є гілки трійчастого лицевого і додаткового нервів.
СЕКРЕТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ СЛИННИХ ЗАЛОЗ
У ссавців у ротову порожнину відкриваються протоки трьох пар слинних великих залоз (привушних, підщелепних, під’язикових) і декілька малих (щічних, орбітальних, молярних, глоткових). У порожнину рота виділяють свій секрет також бокаловидні клітини слизової оболонки язика, губ, щок, твердого та м’якого піднебіння.
За характером секрету слинні залози розподіляють на серозні, слизові й змішані. Привушні залози — серозні, виробляють рідку серозну, злегка опалесцентну (за рахунок білків) слину, яка містить ферменти. Протоки привушних залоз відкриваються на слизовій оболонці щік проти третіх кутніх зубів. Підщелепні залози, змішані, серознослизового характеру. Вони секретують багату на муцин, але бідну на солі слину, що не містить ферментів. Під’язикові залози — серознослизові, секретують слину, багату на солі з домішками слизу.
Вивідні протоки підщелепних і під’язикових залоз у більшості тварин відкриваються біля місця прикріплення вуздечки язика в куті
130
Розділ 4. Травлення
нижньої щелепи. Дрібні залози, що знаходяться у порожнині рота, виробляють переважно слиз.
Основні закономірності секреторного процесу залозистої клітини
За морфологічними особливостями всі травні залози поділяють на голокринні та гетерокринні: перші вистелені однорідними секреторними клітинами, другі — різними типами секреторних клітин (як серозних, так і слизових). До голокринного типу належать привушні слинні залози дорослих тварин, до гетерокринного — підщелепні і під’язикові залози. Будова слинної залози може змінюватися з віком тварини. Так, під’язикова залоза у старих жуйних тварин стає переважно слизовою.
Основні закономірності секреторного процесу слинних залоз, їх значення в процесі травлення досліджував І. П. Павлов, який разом з Д. Л. Глинським розробив методику накладання хронічних фістул проток слинних залоз у собак (рис. 47, 48). За цією методикою вирізають невелику ділянку слизової оболонки з вивідною протокою
Рис. 47. Капсула для збирання слини: Рис. 48. Собака з фістулою привуш- 1 — жолобок за допомогою якого ної слинної залози присмоктуються капсули; 2 — порожнина, в яку збирається слина; 3 — відвідна трубка; 4 — трубка для відсисання повітря з жолобка
131
Фізіологія сільськогосподарських тварин
привушної слинної залози, виводять її на поверхню щоки і підшивають до шкіри. Через кілька днів рана заживає. Після цього слина з протоки виділяється не в ротову порожнину, а назовні. Слину збирають у центрифугальну пробірку, підвішену до лійки, яка приклеєна до щоки.
Механізм секреції слини
Слина — це суміш секретів слинних залоз. Вона виробляється клітинами слинних залоз (рис. 49).
При напруженій діяльності слинних залоз посилюється обмін речовин (потреба кисню, виділення вуглекислого газу) і підвищується температура, що свідчить про інтенсивні енергетичні витрати в процесі обміну речовин у залозистих клітинах. Секреція слини — це внутрішньоклітинний процес утворення специфічних речовин і виділення їх із клітини. Вихідним матеріалом для утворення слини е вода, мінеральні сполуки, амінокислоти, полісахариди та інші речовини. Секреторний процес складається з трьох циклів: синтезу первинного продукту та утворення гранул секрету; виділення секрету з клітини; відновлення висхідної структури клітини. Синтез первинного продукту відбувається в канальцях гранулярної цитоплазматичної сітки за участю рибосом. Після утворення продукти секрету переміщуються через стінки канальців у вакуолі пластинчастого комплексу (Гольджі), де відбувається конденсація та формування його гранул (див. рис. 49). Гранули поступово нагромаджуються на верхівці клітини.
Виведення секрету з клітини відбувається різними способами, за трьома типами секреції.
Утворені гранули, або вакуолі, наближаються до оболонки клітини і прилипають до неї. На місці з’єднання мембран вакуолі та клітини утворюється отвір, через який виводиться секрет в альвеолу залози. Такий тип секреції називають мерокриновим. Вихід секрету також можливий у вигляді окремих молекул через непошкоджену оболонку клітини — мікромерокриновий тип. При нагромадженні в клітині великої кількості секреторних гранул вони зливаються і утворюють язикоподібні вирости цитоплазми, які потім відриваються від клітини на її верхівці. Такий тип секреції називають апокриновим. При нагромадженні великої кількості секрету клітина повністю перероджується і відривається. Це голокринова форма секреції. При секреторній діяльності слинних залоз спостерігаються всі три типи секрецій (Костін А. П.).
132
Розділ 4. Травлення
а
б |
в |
г |
Рис. 49. Схема утворення секретів (а: 1 — гранулярна цітоплазматична сітка; 2 — вакуолі комплексу Гольджі;
3 — гранули секрету) і типи виведення секретів із клітини (б — мікромерокриновий; в — макромерокриновий; г — апокриновий)
Після виділення секрету в клітині поволі відбувається відновлювальний процес. Виділений з клітини секрет накопичується в трубці або альвеолі залози, після чого настає соковиділення. Воно відбувається з участю міоепітеліальних клітин залозистої тканини і гладеньких м’язів вивідних проток. Секреторна діяльність окремих клітин слинних залоз може змінюватися залежно від функціонального стану
133