Фізіологія сільськогосподарських тварин
Спосіб випоювання молока телятам впливає на рефлекс змикання губ стравохідного жолоба. Так, випоювання із соскової напувалки сприяє активнішому виявленню цього рефлексу.
У молочний період у телят і ягнят дуже повільно скорочується рубець і сітка, але активніше скорочується сичуг, що сприяє потраплянню молока безпосередньо в нього через стравохідний жолоб (рис. 67). Якщо краї стравохідного жолоба змикаються недостатньо, а рідкого корму проковтнуто надто багато, тоді частина такого корму надходять у передшлунки. Це небезпечно для жуйних тварин у молочний період, коли ще недостатньо функціонують передшлунки. Цей корм у передшлунках може загниватися і спричинювати захворювання шлунково-кишкового тракту у молодняка.
ТРАВЛЕННЯ У КИШЕЧНИКУ
Травлення у дванадцятипалій кишці
У травленні в тонкому кишечнику важливу роль відіграють сік підшлункової залози, кишковий сік і жовч.
Підшлункова залоза та методи вивчення її секреції
Підшлункова залоза — це залоза змішаної секреції. Вона виробляє секрет, який через протоки виділяється в порожнину дванадцятипалої кишки. Сік підшлункової залози розщеплює білки, жири й вуглеводи. Підшлункова залоза має особливі клітини (острівкові включення), які вироблять інкрети — гормони, які надходять безпосередньо в кров. Для вивчення секреторної діяльності підшлункової залози використовуються різні методи в гострих та хронічних дослідах.
Першу запропоновану Гейденгайном методику виведення протоки підшлункової залози удосконалив І. П. Павлов. За методом І. П. Павлова, у тварини вирізують частину стінки дванадцятипалої кишки разом з вихідним отвором протоки підшлункової залози. Стінку кишки зшивають, а вирізану частину вшивають у шкірну рану на черевній стійці. Пізніше такі й модифіковані операції виведення фістули підшлункової залози були запропоновані для коней, телят та інших тварин. Тварин з виведеною протокою підшлункової залози
172
Розділ 4. Травлення
зберегти довгий час неможливо, бо втрачається велика кількість лужного підшлункового соку, що закінчується виснаженням і смертю від ацидозу. Цим обґрунтовувалась необхідність удосконалення методики, яка б дозволяла експериментувати протягом тривалого часу на тваринах, що не втрачають сік підшлункової залози. З цим завданням успішно справилися Жилов на великій рогатій худобі і Синьощоков на свинях (рис. 68). Згідно з методом цих авторів, вирізають обмежений відрізок дванадцятипалої кишки з протокою підшлункової залози і в цей відрізок вшивають фістулу, через яку сік відводиться назовні, після чого обидва відрізки кишки з’єднують швами. Другу фістульну трубку вшивають у найближчий відрізок висхідного кінця кишки і виводять назовні. Обидві фістульні трубки з’єднують між собою гумовою трубкою, утворюючи зовнішній гумовий місток — анастомоз.
Рис. 68. Схема виведення протоки підшлункової залози:
1 — місце з’єднання перерізаної кишки; 2 — підшлункова залоза; 3 — черевна стінка; 4 — протока підшлункової залози; 5 — фістульна трубка в ізольованому відрізку дванадцятипалої кишки; 6 — гумова трубка, яка з’єднує фістули після одержання соку; 7 — фістульна трубка в дванадцятипалій кишці
173
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Під час досліду гумовий місток роз’єднують і сік через першу фістульну трубку збирають у колбу. У перервах між спробами місток відновлюється і сік з підшлункової залози потрапляє знову в дванадцятипалу кишку. Не використаний під час досліду підшлунковий сік виливається в кишку через другу фістулу.
Склад і властивості підшлункового соку
Сік підшлункової залози — це прозора безбарвна рідина лужної реакції, рН 7,4–8,4 (у коней 7,3–7,6; у великої рогатої худоби — 8–8,4). Лужна реакція соку зумовлюється наявністю в ньому бікарбонатів. Густина соку — 1,008–1,010. Склад підшлункового соку: 90% води і 10% сухого залишку. До складу останнього входять білкові речовини і мінеральні сполуки: двовуглекислий натрій, хлористі натрій і кальцій, фосфорнокислий натрій та ін.
У великої рогатої худоби за добу виділяється підшлункового соку 6–7 л, у свиней — 8, у собак — 200–300 мл.
Роль підшлункового соку в кишковому травленні
Підшлунковий сік містить ферменти, які розщеплюють білки, вуглеводи й ліпіди: трипсин, хімотрипсин, карбоксиполіпептидазу, дипептидазу, еластазу, протаміназу, нуклеазу, амілазу, мальтазу, лактазу, інвертазу та ліпазу.
Трипсин розщеплює білки до пептидів і амінокислот. Він виділяється залозою у формі неактивного трипсиногену, який активується кишковою ентерокіназою і перетворюється в трипсин. Він діє у слаболужному і нейтральному середовищі. Хімотрипсин виділяється у вигляді неактивного хіміотрипсиногену, активується трипсином. Він розщеплює білки й поліпептиди до амінокислот.,
Карбоксиполіпептидаза. діє на поліпептиди і відокремлює від них амінокислоти з боку вільної карбоксильної групи. Дипептидаза розщеплює дипептиди на вільні амінокислоти. Еластаза діє на білки сполучної тканини — еластин і колеган. Протаміназа розщеплює протаміни, нуклеаза — нуклеїнові кислоти на мононуклеотиди і фосфорну кислоту; амілаза — крохмаль і глікоген до мальтози; мальтаза — мальтозу до глюкози; лактаза — молочний сахар на глюкозу і галактозу (особливо важливо для травлення у молодняка тварин); інвертаза — сахарозу на глюкозу і фруктозу і ліпаза — жири на глі-
174
Розділ 4. Травлення
церин та жирні кислоти. Отже, сік підшлункової залози містить набір ферментів, здатних забезпечити високий рівень травлення в порожнині тонкої кишки.
Регуляція секреторної діяльності підшлункової залози
ужуйних, коней і свиней
Ужуйних, коней і свиней секреція соку підшлункової залози безперервна і нерівномірна. Це пояснюється тим, що у сільськогосподарських тварин шлунок не буває порожнім, а його вміст постійно надходить у дванадцятипалу кишку.
Безперервність секреції, залози підтримується постійними інтерорецептивними подразненнями різних відділів травного тракту та дією секретину, холецистокініну, екстрактивних речовин корму та продуктів гідролізу поживних речовин. Приймання корму і умовні харчові сигнали підсилюють безперервну секрецію підшлункової залози у сільськогосподарських тварин.
На інтенсивність секреції соку підшлункової залози і ферментативну активність впливає характер годівлі. При довготривалій годівлі тварин вуглеводами в підшлунковому соку збільшується кількість амілолітичних ферментів, а при їх утриманні на білковому раціоні підвищується протеолітична активність секрету.
Секреторну діяльність підшлункової залози регулює вегетативна нервова система. Центр нервової регуляції підшлункового соковиділення знаходиться в довгастому мозку. Приймання корму і харчові умовні, сигнали підсилюють секреторну діяльність підшлункової залози, що свідчить про наявність складнорефлекторної фази зовнішньо-секреторної функції цього органа.
Блукаючі нерви є секреторними для підшлункової залози, оскільки їх подразнення стимулює її секрецію, причому поряд з підвищенням рівня соковиділення збільшується вміст у секреті органічних речовин, у тому числі і ферментів. При подразненні волокон симпатичних нервів секреція соку підшлункової залози гальмується як кількісно, так і якісно.
Умеханізмах нейрогуморальної регуляції зовнішньо-секреторної діяльності підшлункової залози певну роль відіграють інтенстинальні гормони секретину, холецистокініну та інші, а також екстрактивні речовини вмісту шлунка та кишок. Секретин і холецистокінін
175
Фізіологія сільськогосподарських тварин
активізують секрецію підшлункового соку і підвищують вміст у ньому ферментів. На секрецію підшлункового соку впливає кора великих півкуль головного мозку. Якщо тварині показати корм, у неї починає виділятися підшлунковий сік.
Склад і роль жовчі у процесах травлення
Упорожнину дванадцятипалої кишки виділяється печінковий секрет — жовч. До її складу входять вода, солі жовчних кислот, жовчні пігменти, холестерин, лецитин, сечовина, сечова кислота, фосфати, електроліти та багато інших речовин. У м’ясоїдних тварин жовч червоно-жовтого кольору, а у травоїдних — темно-зеленого, оскільки в їх жовчі є тільки один пігмент — білівердин. Розрізняють два види жовчі: печінкову та міхурову. Печінкова жовч — рідка, прозора, світло-жовтого або світло-зеленого кольору. Густина її 1,009–1,013, рН 7,5. Вміст води в ній становить 96–99%. Міхурова жовч значно густіша, бо вода всмоктується стінками жовчного міхура, вона темного кольору, густина її — 1,026–1,048, рН 6,8, вміст води 80–86%. Міхурова жовч має слиз залоз стінок жовчного міхура.
Ужовчі є незначна кількість ферментів. В процесах травлення жовч відіграє важливу роль. Вона емульгує жири, утворюючи дрібнодисперсну емульсію, що збільшує площу контакту ліпази з жиром, підсилює дію ліпази, амілази та протеолітичних ферментів. Жовчні кислоти утворюють з жирними водорозчинні комплекси, які легко всмоктуються в кишечнику. Жовч нейтралізує кислий вміст, що надходить з шлунка у кишечник, активізує моторику кишечника, зменшує поверхневий натяг та прискорює фільтрацію жирних кислот, омилює жири, діє бактерицидно на мікрофлору кишечника, затримуючи процес гниття в кишках.
Утворення та виведення жовчі. Жовч виробляється паренхімою
печінки постійно і нерівномірно; оскільки жовчоутворення значною мірою віддзеркалює добовий ритм обміну речовин в організмі тварин. Відомі стимулятори жовчоутворення, які надходять до печінки з кров’ю. Такими стимуляторами є секретин, холецистокінін, субстанція Р, гастрин, продукти розщеплення білків та інші. Сама жовч є природним регулятором жовчної секреції. Утворення жовчі посилюється від подразнення рецепторів шлунка, наповненого їжею, що доказує рефлекторний вплив на її синтез. Можливість вироблення умовних
176
Розділ 4. Травлення
рефлексів на жовчоутворення свідчить про те, що діяльність клітин печінки підконтрольна корі великих півкуль головного мозку.
Удослідах на собаках доказано вплив середніх і задніх ядер гіпоталамуса на утворення жовчі та її хімічний склад. З гіпоталамуса по холінергічних нервових шляхах до печінки надходять стимулюючі, по едренергічних — гальмівні впливи (Лященко П. С., 1988).
Утворення жовчі є не тільки секреторним, а й екскреторним процесом, в результаті якого з організму виводяться жовчні пігменти, холестерин, сечовина, пуринові основи та ін.
Печінка безперервно виробляє жовч, яка накопичується в жовчному міхурі, звідки надходить у дванадцятипалу кишку в період травлення. На сільськогосподарських тваринах з хронічними фістулами жовчного міхура і дванадцятипалої кишки одержані дані, що підтверджують безперервність жовчовиділення. Його рівень змінюється залежно від годівлі та часу доби. Виділення жовчі підсилюється після годівлі, особливо при згодовуванні макухи, яка має багато жиру (Дячинський А. С.). У коня, верблюда, оленя немає жовчного міхура, його функцію виконують жовчні ходи, які мають великі розміри.
Виділення жовчі починається через 20–50 хв після годівлі та через 4–8 хв після водопою. Це складнорефлекторний процес, який регулюється рефлекторно та гуморально. Рефлекторний вплив починається, коли тварині показують корм і коли він надходить у шлунок та кишечник. Регуляція жовчовиділення забезпечується вегетативною нервовою системою. Блукаючі нерви підсилюють виділення жовчі, а симпатичні — гальмують їх.
Гормон холецистокінін, який утворюється в слизовій оболонці дванадцятипалої кишки під впливом соляної та жирних кислот, є гуморальним подразником, що спричиняє скорочення жовчного міхура та виділення жовчі.
Уконя за добу виділяється 6–7 л жовчі, у великої рогатої худоби 7–16, овець і кіз — 1–1,5, свиней 2,4–4 л. За даними А. С. Дячинського,
удорослих бичків за добу виділяється до 16 л жовчі. На кількісні та якісні показники жовчі впливає вид корму. При поїданні тваринами зеленої трави та концентратів значно збільшується кількість жовчі.
177