Фізіологія сільськогосподарських тварин
1.Соматотропний (СТГ), або гормон росту, діючи безпосередньо на тканини (сому), забезпечує нормальний ріст і розвиток.
2.Тиреогропний гормон (ТТГ), що стимулює роботу щитовидної залози.
3.Адренокортикотропний (АКТГ) стимулює синтез гормонів кіркової частини надниркових залоз.
4.Фолікулостимулюючий гормон (ФСГ) стимулює ріст і розвиток фолікулів у яєчниках.
5.Лютеїнізуючий гормон (ЛГ) забезпечує ріст і активність жовтого тіла.
6.Пролактин, або лютеотропний гормон (ЛТГ), сприяє молокоутворенню у період лактації. Три останні гормони об’єднуються в групу гонадотропних.
Згідно з повідомленнями деяких авторів (Ярослав С. Ю.), у передній частині гіпофіза синтезуються ще паратиреотропний та панкреотропний гормони, що стимулюють роботу паращитовидних залоз та інкреторного апарата підшлункової залози.
Середня частина гіпофіза синтезує меланофорний гормон, або інтермедин, який розширює меланофори — пігментні клітини шкіри.
У нейрогіпофізі депонуються два гормони, що синтезуються в гіпоталамусі — антидіуретичний (вазопресин) та окситоцин.
ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ ГІПОФІЗА
Аденогіпофіз. До складу аденогіпофіза входять секреторні клітини трьох видів: базофільні, ацидофільні та хромофобні. Всі вони можуть змінюватись кількісно і якісно, тому розмір аденогіпофіза періодично збільшується або зменшується. Кожний вид клітин синтезує різні гормони. Функціональну роль передньої частини гіпофіза можна звести до участі в регуляції росту і розвитку організму, обміну речовин, функцій ендокринних залоз та процесів розмноження.
1. Регуляція росту соматотропним гормоном. Про те, що гіпофіз забезпечує нормальний ріст, було відомо ще в 1886 р. У випадках пухлин аденогіпофіза спостерігали акромегалію (рис. 91) — збільшення окремих органів і частин тіла внаслідок їх розростання за рахунок збільшеного синтезу соматотропного гормону. Акромега-
302
303
Фізіологія сільськогосподарських тварин
щів, особливо довгих трубчастих кісток. Надмірне введення гормону росту в організм має негативні наслідки, відбувається, зокрема, пригнічення діяльності інсулярного апарата підшлункової залози.
Гормон росту синтезується ацидофільними клітинами і має білкову природу. Тому при вживанні через рот він перетравлюється шлунковим соком. Ефективність його збері-
гається при парентеральному введенні в організм. Сомато-тропін постійно виробляється тільки у молодих осіб, а у організмів, що закінчили ріст і розвиток, синтез його гальмується і припиняється (за винятком вагітних). Стимуляція та гальмування синтезу цього гормону здійснюється гіпоталамусом за рахунок секреції відповідних гормонозвільнюючих факторів. Основне значення цього гормону полягає в тому, що він:
а) прискорює ріст кісток і особливо хрящів шляхом швидкого розмноження клітин та кращого засвоєння кальцію і фосфору цими тканинами; б) прискорює синтез білків і сприяє їх засвоєнню, тобто забезпечує позитивний азотистий баланс; в) покращує обмін вуглеводів і жирів у напрямку збільшеного синтезу вуглеводів. Регулюючий вплив на вуглеводний обмін здійснюється через інсулярний апарат підшлункової залози. СТГ стимулює енергетичний обмін і підвищує активність окислювальних ферментів. Ця дія гормону більш ефективна у молодих тварин (Трибан В. Г.).
304
Розділ 9. Ендокринна система
У випадках уродженої відсутності ацидофільних клітин гормон росту не синтезується і організм залишається гіпофізарним карликом.
Завдяки оптимальному синтезу СТГ у сільськогосподарських тварин з належною годівлею та утриманням методами селекції за останні 150 років вдалося значно прискорити ріст і розвиток, а також збільшити масу тварин.
2. Регуляція обміну речовин тиреотропним гормоном дуже складна, бо діє цей гормон на обмінні процеси, не тільки прямо, а й через інші залози внутрішньої секреції. Відомо, що існує тісний зв’язок між синтезом цього гормону та роботою щитовидної залози. Постійна секреція тиреотропіну забезпечує безперервну стимуляцію синтезу гормонів щитовидної залози — тироксину та трийодтироніну, які регулюють усі обмінні речовини. Нижчим тваринам (амфібіям) така постійна стимуляція щитовидної залози тиреотропним гормоном необхідна для нормального метаморфозу. Ця залоза атрофується після гіпофізектомії, метаморфоз припиняється і тварина залишається в стадії личинки.
Введення в організм ТТГ викликає такі самі зміни, що відбуваються при гіперфункції щитовидної залози, а саме: підвищення основного обміну речовин і, зокрема, білкового, зменшення глікогену в печінці, прискорення роботи серця та дихання, стимуляція діяльності нервової та інших систем організму.
Тиреотропний гормон викликає також діабетогенний ефект, тобто гіперглікемію з і глюкозурією, а острівці Лангерганса атрофуються. На обмін білків він діє ще й через СТГ, сприяє асиміляції білка у м’язах. Якщо цей гормон вводити в організм;тривалий час, то його дія поступово ослаблюється, синтез власного ТТГ знижується, що призводить до гіпофункції щитовидної залози. Як наслідок знижуються обмінні процеси. Тиреотропний гормон синтезується базофільними клітинами постійно в незначних кількостях завдяки тиреотропінзвільнюючому фактору гіпоталамуса. Інтенсивність його синтезу залежить від кількості тироксину в крові. При недостатній його концентрації синтез ТТГ збільшується, при надмірній — зменшується, а це, в свою чергу, зумовлює підвищення чи зниження концентрації тироксину в крові. Зовнішні фактори, наприклад холод, діють на рецептори шкіри, які сигналізують у гіпоталамус. Останній виділяє тиреотропінзвільнюючий фактор, що стимулює синтез ТТГ,
305
Фізіологія сільськогосподарських тварин
який підсилює роботу щитовидної залози. Як наслідок, обмін речовин підвищується, збільшується теплопродукція і організм таким чином захищається від холоду.
3. Регуляція роботи кори надниркових залоз адренокортикотропним гормоном (АКТГ — поліпептид), що постійно синтезується в базофільних клітинах аденогіпофіза і забезпечує морфологічну стабільність та функціональну активність кіркової частини наднирників. Гіпофізектомія призводить до атрофії сітчастої та пучкової зон кори надниркових залоз, де виробляються глюкокортикоїди та статеві гормони. При цьому пучкова зона, де синтезуються мінералокортикоїди, зберігається, тому тварина не гине, але втрачає здатність протидіяти стресовим факторам. Введення АКТГ таким тваринам забезпечує розростання раніше атрофованих зон і підвищує резистентність організму. Зміни, що виникають при цьому, подібні до тих, які мають місце при введенні глюкокортикоїдів. Тривале застосування глюкокортикоїдів з лікувальною метою призводить до зниження синтезу АКТГ і пізніше — до атрофії кори наднирників. Цей гормон виявляє свою активність тільки через надниркові залози. При видаленні останніх він стає неефективним, тобто не викликає ніяких змін.
Значення АКТГ багатогранне. Цей гормон забезпечує:
а) підвищення вмісту цукру в крові за рахунок перетворення амінокислот і жирних кислот в глюкозу (вміст глікогену в печінці та м’язах також збільшується);
б) збільшення кількості виведеного азоту з організму підсиленням процесів дисиміляції білкових сполук;
в) стимуляцію зворотного всмоктування іонів натрію, хлору та води в нирках і виведення з організму іонів калію;
г) зменшення кількості лімфоцитів та еозинофілів у крові (кількість останніх зменшується на 50%);
д) зниження проникності стінок кровоносних судин для лейкоцитів, що зменшує їх міграцію в міжклітинну рідину.
Особливо важливу роль відіграє АКТГ в умовах стресу, тобто при дії на організм сильних агресивних факторів (втрата крові, голодування, поранення, опіки). При цьому в організмі виробляється значна кількість адреналіну, який, діючи на гіпоталамус, стимулює секрецію адренокортикотропінзвільняючого фактора. Цей нейрогормон надходить до гіпофіза і підсилює синтез АКТГ. Останній підви-
306
Розділ 9. Ендокринна система
щує продукцію глюкокортикоїдів наднирників, за рахунок яких організм адаптується до несприятливих умов.
4. Регуляція роботи статевих залоз гонадотропними гормонами. Аденогіпофіз відіграє важливу роль у розмноженні тварин. Своїми гонадотропними гормонами він забезпечує належний розвиток статевих органів і залоз та синтез чоловічих і жіночих статевих гормонів. Гіпофізектомія у молодих тварин призводить до припинення розвитку статевих органів у самців та самок і сповільнення загального росту. Тварини залишаються інфантильними. В дорослих тварин така операція супроводжується атрофією статевих залоз, зменшенням прояву вторинних статевих ознак, зниженням лактації до повного її припинення. Гонадотропні гормони, за винятком пролактину, діють тільки через статеві залози. У кастратів ці гормони неефективні. Це означає, що всі зміни в організмі відбуваються за рахунок безпосереднього впливу статевих гормонів. Введення гонадотропінів інфантильним або статево незрілим тваринам викликає прискорений розвиток статевих органів, вторинних статевих ознак, появу статевих циклів, тобто передчасне статеве дозрівання, а у риб — нерест. У гіпофізектомованих самок немає статевого потягу, не виявляється тічка, не відбувається овуляція фолікулів.
До ганодотропних належать такі гормони.
1.Фолікулостимулюючий гормон (ФСГ) білкової природи синтезується у базофільних клітинах. Він стимулює розвиток зародкового епітелію у самців і самок, прискорює ріст фолікулів у яєчниках, покращує сперматогенез у сім’яниках. Діючи безпосередньо на передміхурову залозу, ФСГ забезпечує її розвиток. Слід зазначити, що цей гормон викликає переважно морфологічні зміни в фолікулах, зокрема збільшення їх розмірів. Синтез ФСГ залежить від кількості естрогенів у крові. У період дозрівання фолікулів вміст естрогенів у крові збільшується, внаслідок чого секреція ФСГ зменшується. Якщо після овуляції фолікула запліднення яйцеклітини не відбулося, то естрогени не синтезуються, що призводить до підвищеної секреції ФСГ і подальшого розвитку фолікулів. Регуляція синтезу ФСГ здійснюється ще й гіпоталамусом. Пухлини в гіпоталамусі часто викликають ранній синтез ФСГ, що зумовлює передчасне статеве дозрівання.
2.Лютеїнізуючий гормон (ЛГ) є глюкопротеїдом, що також синтезується в базофільних клітинах, однак у значно меншій кількості,
307
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ніж ФСГ. У самців він позитивно впливає на розвиток інтерстиціальних клітин сім’яників та стимулює синтез гормону тестостерона, від якого залежить розвиток вторинних статевих ознак.
У самок, у процесі розвитку фолікулів, ЛГ приходить на зміну ФСГ, але до овуляції ці гормони діють як синергісти. Лютеїнізуючий гормон викликає переважно якісні зміни, забезпечуючи синтез жіночих гормонів — естрогенів (фолікуліну) у фолікулярному епітелії та подальший розвиток фолікулів, їх овуляцію й утворення жовтого тіла. На синтез гормону жовтого тіла прогестерона ЛГ не впливає. Регуляція секреції лютеїнізуючого гормону, як і інших гормонів, здійснюється за принципом зворотного зв’язку — через гіпоталамус.
3. Лютеотропний гормон (ЛТГ) пролактин має білкове походження, синтезується в ацедофільних клітинах при вагітності та в період лактації. В інший час його секреція гальмується пролактингальмівним фактором гіпоталамуса. Цей гормон виявляє свою дію тільки у самок. Він підтримує активність жовтого тіла та стимулює секрецію прогестерону, необхідного для нормального перебігу вагітності. .Цей гормон також забезпечує розвиток секреторного епітелію молочних альвеол та підтримує секрецію молока під час лактації. Введення пролактину в організм кастрованих самок призводить до розвитку молочних залоз і синтезу молока. При багаторазових ін’єкціях ЛТГ подібні зміни спостерігаються навіть у самців — козел починає виділяти молоко. Недостатня секреція ЛТГ призводить до зменшення синтезу прогестерону, що перешкоджає проходженню фази секреції молочних залоз. Він також бере участь у забезпеченні необхідного вмісту цукру в крові та у формуванні материнського інстинкту. Регуляція синтезу ЛТГ відбувається дещо відмінно від інших гормонів. Вона здійснюється рефлекторним та гуморальним шляхами. Збудження, що виникають при подразненні сосків вимені під час ссання молока новонародженими, рефлекторно передаються в гіпоталамус, де гальмується секреція пролактингальмівного фактора, що, в свою чергу, стимулює синтез ЛТГ і підсилення лактації.
Слід зазначити, що недостатній синтез гонадотропних гормонів у сільськогосподарських тварин при поганій годівлі та утриманні призводить до безпліддя, зниження їх продуктивності, кахексії — схуднення.
308
Розділ 9. Ендокринна система
Середня частина гіпофіза. Ця частина існує у більшості тварин. Структурно вона відмежована від аденогіпофіза і зрослася з нейрогіпофізом. Вона синтезує єдиний гормон — інтермедин, або меланофорний, який регулює розміщення гранул пігментів — червоного, рожевого та жовтого меланіну, що містяться в пігментних клітинах шкіри (меланофорах, гуанофорах, еритрофорах та ксантофорах). Цей гормон має значення переважно для захисних реакцій (камуфляжу) нижчих тварин — риб, амфібій, рептилій. При збільшенні цього гормону в крові пігментні клітини розширюються і шкіра набуває темнішого, червонуватого, рожевого або жовтого кольору (рис. 95). При
зменшенні його кількості зерна пігментів концентруються навколо ядра клітини, внаслідок чого шкіра світлішає. Таким чином, тварини стають непомітними для своїх ворогів, зливаючись з місцевістю, де вони мешкають. Після гіпофізектомії здатність тварин змінювати колір шкіри втрачається. Меланофорний гормон має значення також для вищих тварин і людини. Так, введення його людині в ділянки з непігментованою шкірою зумов-
лює відновлення нормальної пігментації. У ссавців у пігментному шарі сітківки ока є клітини, які змінюють свою форму під впливом меланофорного гормону. При надмірному освітленні ока ці клітини збільшуються за рахунок вип’ячування псевдоподій і поглинають зайві світлові промені, що запобігає перезбудженню сітківки.
Синтез та секреція меланофорного гормону контролюються нервовою системою і залежать від інтенсивності освітлення. При яскравому освітленні збудження з ока по зоровому нерву передається в супраоптичні ядра головного мозку, а від них — до гіпофіза. Внаслідок цього синтез гормону зменшується. Після перерізування зорового нерва такий зв’язок порушується. Слід зазначити, що гіпофіз ссавців багатий на меланофорний гормон, значення якого ще добре не вивчено.
Нейрогіпофіз. До нейрогіпофіза входять клітини — пітуїцити та нервові елементи, якими є аксони нервових клітин гіпоталамуса.
309
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Витяжка з нейрогіпофіза міститься у препараті, що називається «пітуїтрин Р». Нейрогіпофіз наповнений також гормонами — нейросекретами, що синтезуються в супраоптичних та паравентрикулярних ядрах гіпоталамуса і по аксонах транспортуються у нейрогіпофіз, де і депонуються. При порушенні гіпоталамо-гіпофізарного зв’язку ці гормони більше не надходять до задньої частини гіпофіза й акумулюються у місці пошкодження.
До гормонів, які зберігаються в нейрогіпофізі, належать антидіуретичний, або вазопресин, та окситоцин, що за своєю природою є поліпептидами.
Про значення антидіуретичного гормону свідчить його назва, він зменшує діурез — сечовиділення. Крім того, цей гормон звужує також просвіти кровоносних судин. Тому його називають ще вазопресин (лат. vas — судина, pressаre — стиснення). Антидіуретичний гормон бере участь у другій фазі утворення сечі, а саме стимулює зворотне всмоктування води (реабсорбцію) у звивистих канальцях нирок. При недостатньому синтезі цього гормону або після усунення зв’язку між гіпоталамусом та гіпофізом реабсорбція води не відбувається, що призводить до нецукрового діабету — сечовиснаження. При цьому тварина (наприклад, кінь) за добу виділяє до 80 л сечі і ще більше споживає води. Нецукровий діабет може мати генетичне походження, тобто розвиватися через відсутність у гіпоталамусі клітин, що синтезують антидіуретичний гормон. Введення цього гормону в організм швидко нормалізує процес сечоутворення. Механізм дії цього гормону полягає в тому, що під його впливом певні клітини нефрона починають виробляти фермент гіалуронідазу, яка, деполяризуючи мукополісахаридний комплекс міжклітинного цементу, поліпшує проникність стінок звивистих канальців нирок для води. Міжклітинні мембрани втрачають свою герметичність, вода легко проникає з просвіту канальців у міжклітинні проміжки, а сеча стає більш концентрованою.
Судинозвужувальний ефект вазопресину виявляється при значному підвищенні його кількості в крові, особливо при введенні в
організм. При нормальному синтезі цей гормон виявляє тільки антидіуретичну дію. Вазопресин впливає на судини вибірково, переважно на артеріоли, шляхом збільшення тонусу гладеньких м’язів стінок цих судин. На артерії мозку та нирок він зовсім не діє, а на коронарні артерії слабо. Судинозвужувальний ефект цього гормону супровод-
310
Розділ 9. Ендокринна система
жується підвищенням тиску крові. Після усунення дії вазопресину артеріоли розширюються і тиск крові знижується.
Регуляція синтезу антидіуретичного гормону здійснюється за участю осморецепторів, що перебувають у каротидних синусах та гіпоталамусі. При зниженні осмотичного тиску крові ці рецептори передають інформацію до нейросекре-торних клітин і синтез гормону гальмується. Внаслідок цього утворюється більше сечі і зайва вода таким чином залишає організм. У випадках підвищення осмотичного тиску крові, навпаки, імпульси від осморецепторів стимулюють синтез вазопресину, реабсорбція води в нирках збільшується і осмотичний тиск нормалізується.
Окситоцин — гормон, що забезпечує скорочення гладеньких м’язів матки, сечового міхура, кишечника, міоепітелію молочних альвеол та м’язових елементів молочних проток. Його дія на матку змінюється залежно від фаз статевих циклів, а також при вагітності. Під час тічки у тварин він активно впливає на міометр, а в фазі секреції маточних залоз майже не діє, що сприяє прикріпленню заплідненої яйцеклітини до слизової оболонки матки. Чутливість матки до окситоцину залежить від синтезу прогестерону в жовтому тілі. Під час вагітності синтез прогестерону збільшується і матка втрачає чутливість до окситоцину. В кінці вагітності концентрація прогестерону в крові знижується і м’язи матки збільшують свою чутливість, а під час пологів максимально скорочуються під його впливом. У випадку слабких потуг і переймів при пологах він застосовується для їх посилення. Окситоцин у перекладі з грецького означає швидкі роди.
Важливу роль окситоцин відіграє в механізмі виведення молока. Під його впливом м’язові елементи — міоепітелій молочних альвеол — скорочуються, що забезпечує виведення альвеолярної порції молока в цистерну вимені. Необхідна кількість цього гормону надходить у кров і далі до молочної залози під час доїння або годування малюків. При цьому подразнюються механота терморецептори шкіри молочної залози і збудження, що виникає рефлекторно, передається до гіпоталамуса, який забезпечує звільнення окситоцину з нейрогіпофіза. Цей гормон діє не довго, оскільки швидко інактивується. Тому доїти худобу треба енергійно і швидко. Синтез окситоцину в періоди повторення статевих циклів та вагітності регулюється статевими гормонами — естрогенами.
311